「空間的注意」の版間の差分

　しかし、空間的注意は常に知覚を向上させるわけではない。例えば、前述の復帰抑制は、注意を向けたことによってその位置における検出力が一定時間後に低下した例である。他にも、重ねて提示した[[Wkipedia:ja:ガボールフィルター|ガボール]]パッチの運動方向弁別力が時間周波数選択的に低下することが報告されているし<ref><pubmed> 15793010</pubmed></ref>、複数の視覚刺激を高速逐次呈示（rapid serial visual presentation, RSVP）したときに、その中に含まれる２つのターゲットの出現間隔が500ミリ秒より短いと２つめが見落とされやすいといった、[[注意の瞬き]]（attentional blink）とよばれる現象が知られている<ref><pubmed> 21223931</pubmed></ref>。これらの結果から、注意を向けて一つ一つの情報をより深く解析するために、連続的に変化する外界の情報は、一定のサンプリング周波数以上の時間解像度で処理することができない仕組みがあることを示唆している。興味深いことに、Oliversらは、音楽を聴くなどの別の課題同時に課すことで被験者の注意を視覚刺激からそらせると、注意の瞬きが無くなることを報告している<ref><pubmed> 15828972</pubmed></ref>。  

[[Image:Visual search.jpg|thumb|right|300px|'''図3. 視覚探索（visual search）課題'''<br />赤い丸を検出する。]]  

[[Image:Corbetta.jpg|thumb|right|300px|'''図4. 注意に関連した大脳部位'''<br />背側系（青）と腹側系（オレンジ）の少なくとも２つに分かれていると考えられている。<br />Neuron 58(3):306-24, 2008 より、許可を得て転載]]  

　同側視野内であっても、注意を向けた位置とそれ以外の位置に提示された視覚刺激への神経応答が異なることが、[[wikipedia:ja:サル|サル]]を用いた研究で示されている。多数の単一ニューロンの活動を比較した結果、注意による変化はより高次の[[視覚領野]]にいくほど大きくなることが明らかにされている。例えば、[[受容野]]に注意をむけることによって、[[V1]]ニューロンの活動は平均で10％程度しか上昇しないのに対し、[[V4]]や[[MT野]]では約25％、[[MST野]]や[[VIP野]]では約40％、[[ブロードマン7野|7a野]]では約50％もの上昇が見られる<ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。  

　また、視覚探索課題を用いて、ボトムアップ注意とトップダウン注意の相互作用が調べられている。図3Ｃのように、一つだけ色の異なる、非常に目立った妨害刺激があると、ターゲットの検出が遅れる。これは、目立つ妨害刺激に対して否応なしに注意が捕捉されるためであると考えられる。しかし、顕著な刺激が常に妨害刺激であるということがあらかじめ分かっている状況では、その遅れが消失する<ref><pubmed>8008550</pubmed></ref>。このことは、トップダウンの構えによって、ボトムアップ的な注意捕捉を抑制できることを示しており、実際、サルを用いた研究により、顕著な刺激に対する頭頂葉ニューロンの視覚応答が、顕著でない妨害刺激に対する視覚応答より弱くなることが示されている<ref><pubmed>16819520</pubmed></ref>。このように、一方が他方を弱めることができるということは、トップダウン注意とボトムアップ注意がある程度独立した２つの機構によって担われていることを示唆する。  

　では、トップダウン注意とボトムアップ注意は、脳のどこで処理されているのであろうか。Millerらは、訓練したサルの前頭葉（前頭眼野）と[[頭頂葉]]（[[LIP野]]）からニューロン活動を同時記録し、図3Ｂのようにトップダウン注意を要する場合では前頭葉が、図3Ａのようにボトムアップ注意が働く場合では頭頂葉が、ターゲットの位置情報をより早く表現することを明らかにした<ref><pubmed>17395832</pubmed></ref>。また、[[FMRI]]を用いた研究によって、二つの注意に関わるネットワークが詳しく調べられている（図4）。トップダウン的にある位置に注意を向けるとき、前頭眼野を含む[[上前頭連合野]]と[[頭頂間溝]]周囲の上頭頂連合野の活動の上昇がほぼ両側性に認められる（図4、青色の部分）。空間以外の視覚属性に注意を向けている場合も同様に、背側前頭－[[頭頂連合野]]のネットワークが関与する<ref><pubmed>11994752</pubmed></ref>。予期しない、顕著な刺激によってボトムアップ的に注意が惹きつけられる際には、上述の背側ネットワークに加え、主として[[右半球]]の[[下前頭前皮質]]、[[下頭頂側頭境界部]]、左の[[帯状回前部]]と[[補足運動野]]の活動の上昇が認められる（図4、オレンジ色の部分）。このように、背側のネットワークはトップダウン的、ボトムアップ的な注意のいずれにも関与し、これらを統合することで行動に必要となる感覚情報の選択を行うのに対し、腹側のネットワークは背側のネットワークに干渉し、その情報処理にバイアスを加えていると考えられる。  

[[Image:Moore.jpg|thumb|right|300px|'''図6. 前頭眼野の神経活動と空間的注意の因果性を示した実験'''<br />サルの前頭眼野を電気刺激すると一定の方向と振幅のサッカードが誘発される（上図）。課題では、サッカードの行き先（"movement field"）に視標を提示し、サルにその輝度変化を検出させる。この時、眼球運動が誘発されないような微弱な電気刺激を与えると、視標の検出閾値が低下した。視標を別の場所に出した場合には閾値の変化は生じなかった。]]  

　注意の移動に[[眼球運動]]は必須ではないが、多くの場合、私たちは注意の向いた場所に視線を移動させる。眼球運動の直前に提示した視覚刺激の弁別をさせると、刺激が視線の行き先に現れた場合にはその成績が良くなることが知られているし、逆に、眼を動かすのと同時に注意を別の場所に向けることは不可能である<ref><pubmed>7660596</pubmed></ref>。こうしたことから、眼球運動と注意の移動は、神経機構の少なくとも一部を共有していると考えられている。注意の移動は興味ある対象物への眼球や頭部の運動（overt response）が潜在化したものであると考えられ、しばしば"covert shift of attention"といった表現が使われる。  

　ある場所に注意を向けることはその場所への眼球運動を準備することに等しいとする仮説がある（[[注意の前運動理論]]；premotor theory of attention）。注意と眼球運動が神経機構の一部を共有している証拠として、眼球運動の軌跡が注意の方向によって変化することが、ヒトの行動実験やサルを用いた電気刺激実験などで知られている（<ref><pubmed>8056071</pubmed></ref>、図5）。しかし、ある瞬間にはひとつの場所にしか眼を向けられないことを考えると、この仮説には問題があるようにも思われる。ヒトは、左右それぞれの視野で2つずつ、計4つの物体に同時に注意を向けることができるとの報告もあり<ref><pubmed>16102067</pubmed></ref>、このような時に眼球運動系がどのようにして注意を制御しているのか、今後さらなる研究が必要である。  

　神経活動と空間的注意の相関だけでは、それらの因果関係は分からない。最近、これに答える実験がなされた（図6、<ref><pubmed>11158629</pubmed></ref>）。Mooreらは周辺視野に呈示された視覚刺激の輝度変化を検出すると手元のレバーを離すようにサルを訓練した。ターゲットとなる視覚刺激から注意をそらすために視野全体に多数の点滅する妨害刺激を提示しておき、注意の度合いをサルが検出可能なターゲットの輝度変化として定量化した。前頭眼野に電極を刺入し、電気刺激を与えてその場所にあるニューロンが符号化している[[サッカード]]の行き先（movement field）を前もって調べておき、そこにターゲットを配置した。輝度を変化させる直前に、眼球運動が起こらない程度の弱い電気刺激を与えたところ、サルが検出することのできる輝度変化の閾値が有意に低下した。このことから、前頭眼野の信号は、注意を一定の場所に向ける要因となっていることが示唆された。同様の現象は、別の研究者たちによって[[上丘]]の電気刺激でも生じることが確認されている<ref><pubmed>15601760</pubmed></ref>。  

　私たち昼行性の[[霊長類]]では、視覚によって物の位置を特定することが多いが、[[wikipedia:ja:フクロウ|フクロウ]]のような夜行性の動物では、[[聴覚]]によって音源の位置を正確に特定できる。そのような聴覚処理においても、眼球運動領野によって空間的注意が制御されていることが示されている。Knudsenらは、音源の位置に対する正確なマップがある[[視蓋]]（上丘）から音刺激に対するニューロン活動を記録し、霊長類の前頭眼野に相当する[[外套部]]に電気刺激を与えた<ref><pubmed>16421572 </pubmed></ref>。記録しているニューロンと刺激部位が担当する空間位置が一致しているときは、音刺激に対する感覚応答が上昇して音源に対する空間選択性が高くなり、逆に一致していない場合には、音刺激に対する応答が低下して空間選択性が低くなった。  

== 関連項目  ==