「有髄線維」の版間の差分

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英語名: myelinated nerve, medullated nerve 独:myelinisierte Nervenfaser 仏:fibres myélinisées
英語名: myelinated nerve, medullated nerve 独:myelinisierte Nervenfaser 仏:fibres myélinisées


 [[髄鞘]]([[ミエリン]])を有する[[軸索]]のことを有髄線維あるいは有髄神経線維という。髄鞘は[[中枢神経系]]では[[稀突起膠細胞]](あるいは[[オリゴデンドロサイト]][oligodendrocyte])、[[末梢神経系]]では[[シュワン細胞]](Schwann cell)という[[グリア細胞]]が形成する。軸索は樹状突起と比べると細く平滑な細胞突起である。[[ミエリン鞘]]は等間隔にある[[ランヴィエ絞輪]](node of Ranvier)によって区切られており、軸索中の[[電位依存性ナトリウムチャネル]]はランヴィエ絞輪に集積している。  
 [[髄鞘]]([[ミエリン]])を有する[[軸索]]のことを有髄線維あるいは[[有髄神経]]線維という。髄鞘は[[中枢神経系]]では[[稀突起膠細胞]](あるいは[[オリゴデンドロサイト]][oligodendrocyte])、[[末梢神経系]]では[[シュワン細胞]](Schwann cell)という[[グリア細胞]]が形成する。軸索は樹状突起と比べると細く平滑な細胞突起である。[[ミエリン鞘]]は等間隔にある[[ランヴィエ絞輪]](node of Ranvier)によって区切られており、軸索中の[[電位依存性ナトリウムチャネル]]はランヴィエ絞輪に集積している。  


 髄鞘は[[リン脂質]]に富んだ[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]で層構造を形成しているため、非常に良い[[絶縁体]]の役割を果たす。さらに、活動電位を発生させる電位依存性ナトリウムチャネルがランヴィエ絞輪に集積しているために、活動電位を軸索に沿って[[跳躍伝導]]させることができる。また、単に絶縁体としての働きだけではなく、軸索との間に物質交換を行うことによって神経軸索の栄養・保護などさまざまな神経機能を調節している。主要構成タンパク質は[[ミエリン塩基性タンパク質]]([[myelin basic protein]]; [[MBP]])、[[ミエリンプロテオリピドプロテイン]]([[myelin proteolipid protein]]; [[PLP]])であり、その他に[[ミエリン関連糖タンパク質]]([[myelin associated glycoprotein]]; [[MAG]])、[[ミエリンオリゴデンドロサイト糖タンパク質]]([[myelin oligodendrocyte glycoprotein]]; [[MOG]])、[[2',3'-環状ヌクレオチドホスホジエステラーゼ]]([[2',3'-cyclic-nucleotide phosphodiesterase]]; [[CNPase]])などを含む。
 髄鞘は[[リン脂質]]に富んだ[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]で層構造を形成しているため、非常に良い[[絶縁体]]の役割を果たす。さらに、活動電位を発生させる電位依存性[[ナトリウムチャネル]]がランヴィエ絞輪に集積しているために、活動電位を軸索に沿って[[跳躍伝導]]させることができる。また、単に絶縁体としての働きだけではなく、軸索との間に物質交換を行うことによって神経軸索の栄養・保護などさまざまな神経機能を調節している。主要構成タンパク質は[[ミエリン塩基性タンパク質]]([[myelin basic protein]]; [[MBP]])、[[ミエリンプロテオリピドプロテイン]]([[myelin proteolipid protein]]; [[PLP]])であり、その他に[[ミエリン関連糖タンパク質]]([[myelin associated glycoprotein]]; [[MAG]])、[[ミエリンオリゴデンドロサイト糖タンパク質]]([[myelin oligodendrocyte glycoprotein]]; [[MOG]])、[[2',3'-環状ヌクレオチドホスホジエステラーゼ]]([[2',3'-cyclic-nucleotide phosphodiesterase]]; [[CNPase]])などを含む。


== 神経の分類と髄鞘の有無  ==
== 神経の分類と髄鞘の有無  ==


 末梢神経の神経線維は伝導速度によって大きくA,B,C線維と分類される。A線維はさらに速度の速い順にalpha,beta,gamma, deltaと分類される。また、この伝導速度は髄鞘の有無や神経線維の直径の大小の組み合わせで規定される。有髄線維と[[無髄線維]]では有髄線維が、同じ種類の線維間では神経線維の直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。一般に[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]運動と付随する[[固有感覚]]、部位のはっきりした[[皮膚感覚]]は伝導速度の速い線維を、[[交感神経]]活動や[[鈍痛]]などは伝導速度の遅い線維を利用して伝えられる。
 末梢神経の神経線維は伝導速度によって大きくA,B,[[C線維]]と分類される。A線維はさらに速度の速い順にalpha,beta,gamma, deltaと分類される。また、この伝導速度は髄鞘の有無や神経線維の直径の大小の組み合わせで規定される。有髄線維と[[無髄線維]]では有髄線維が、同じ種類の線維間では神経線維の直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。一般に[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]運動と付随する[[固有感覚]]、部位のはっきりした[[皮膚感覚]]は伝導速度の速い線維を、[[交感神経]]活動や[[鈍痛]]などは伝導速度の遅い線維を利用して伝えられる。


{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
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|  皮膚冷感(<25℃[77℉])
|  皮膚冷感(<25℃[77℉])
|-
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|   温覚受容器
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| style="text-align:center" | C  
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| style="text-align:center" | IV  
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[[Image:Node of Ranvier.png|thumb|350px|<b>図1.有髄線維の構造とサブドメイン</b>]]  
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 髄鞘は細胞形質膜の多層構造体であるため、[[細胞形質膜]]や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べてタンパク質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りがタンパク質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質[[ガラクトセレブロシド]]([[Galactocerebroside]])とその硫酸化誘導体[[スルファチド]]([[Sulfatide]])である<ref><pubmed>9530920</pubmed></ref>。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。[[ノード]](node)に[[電位作動型ナトリウムチャネル]][[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.2]]や[[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.6]]、[[アンキリン]]G(Ankyrin G)などが、[[パラノード]]([[paranode]])には[[Caspr]]など、[[ジャクスタパラノード]]([[jaxtaparanode]])には[[カリウムチャネル#遅延整流性カリウム電流|Kv1.2]]などの[[カリウムチャネル]]などが分布する<ref><pubmed>18803321</pubmed></ref>。発達とともにこれらのチャネルやそのアイソフォームの分布が変化する<ref><pubmed>9880595</pubmed></ref>。また、病態時にもチャネルの分布は変化する<ref><pubmed>12898531</pubmed></ref> <ref><pubmed>10739574</pubmed></ref>。  
 髄鞘は細胞[[形質膜]]の多層構造体であるため、[[細胞形質膜]]や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べてタンパク質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りがタンパク質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質[[ガラクトセレブロシド]]([[Galactocerebroside]])とその硫酸化誘導体[[スルファチド]]([[Sulfatide]])である<ref><pubmed>9530920</pubmed></ref>。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。[[ノード]](node)に[[電位作動型ナトリウムチャネル]][[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.2]]や[[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.6]]、[[アンキリン]]G(Ankyrin G)などが、[[パラノード]]([[paranode]])には[[Caspr]]など、[[ジャクスタパラノード]]([[jaxtaparanode]])には[[カリウムチャネル#遅延整流性カリウム電流|Kv1.2]]などの[[カリウムチャネル]]などが分布する<ref><pubmed>18803321</pubmed></ref>。発達とともにこれらのチャネルやそのアイソフォームの分布が変化する<ref><pubmed>9880595</pubmed></ref>。また、病態時にもチャネルの分布は変化する<ref><pubmed>12898531</pubmed></ref> <ref><pubmed>10739574</pubmed></ref>。  


 中枢神経系(オリゴデンドロサイト)と末梢神経系(シュワン細胞)で髄鞘の巻き方が異なる。オリゴデンドロサイトは離れた複数の軸索個々に髄鞘を形成するのに対し、シュワン細胞はいくつかの軸索を抱え込むようにして包んだ後、1本の軸索を選別して、その周りに髄鞘を形成する<ref><pubmed>22192173</pubmed></ref>。髄鞘を構成するタンパク質も異なる。中枢神経系では髄鞘の主要構成タンパク質はPLP,MBPである。一方、末梢神経系では[[P0]](ピーゼロ)と[[P2]]が主要構成タンパク質である。その他のタンパク質は中枢神経系ではCNPase、MOG、MAGなどがあり、末梢神経系では[[PMP22]]、MAG、MOGなどが発現している。
 中枢神経系(オリゴデンドロサイト)と末梢神経系(シュワン細胞)で髄鞘の巻き方が異なる。オリゴデンドロサイトは離れた複数の軸索個々に髄鞘を形成するのに対し、シュワン細胞はいくつかの軸索を抱え込むようにして包んだ後、1本の軸索を選別して、その周りに髄鞘を形成する<ref><pubmed>22192173</pubmed></ref>。髄鞘を構成するタンパク質も異なる。中枢神経系では髄鞘の主要構成タンパク質はPLP,MBPである。一方、末梢神経系では[[P0]](ピーゼロ)と[[P2]]が主要構成タンパク質である。その他のタンパク質は中枢神経系ではCNPase、MOG、[[Mag|MAG]]などがあり、末梢神経系では[[PMP22]]、MAG、MOGなどが発現している。


[[Image:受動輸送と能動輸送(改).jpg|thumb|350px|'''図2.興奮伝達(活動電位の伝達)<ref>ニューロンの生理学 D. Tritsch, D.Chenoy-Marchais, A.Feltz</ref>''']]  
[[Image:受動輸送と能動輸送(改).jpg|thumb|350px|'''図2.興奮伝達(活動電位の伝達)<ref>ニューロンの生理学 D. Tritsch, D.Chenoy-Marchais, A.Feltz</ref>''']]  

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