「光周性」の版間の差分

　光周性とは、日照時間（日長）の変化に対して、生物が示す様々な反応のこと。光周性は[[wikipedia:ja:|繁殖活動]]、[[wikipedia:ja:|渡り]]、[[wikipedia:ja:|換毛]]、[[wikipedia:ja:|代謝]]活動などに観察され、動物が環境の季節変動に適応するのに役立っている。日長の情報は、[[wikipedia:ja:|鳥類]]においては脳深部光受容器で受容される一方で、[[wikipedia:ja:|哺乳類]]では眼で受容され、[[メラトニン]]の[[分泌]]パターンの情報に変換される。このように哺乳類と鳥類では光周性を制御する光の入力経路が異なるが、長日条件下で[[下垂体隆起部]]から分泌される[[甲状腺刺激ホルモン]]が[[視床下部]]内側基底部に作用し、局所的に[[甲状腺ホルモン]]を活性化することで光周性が制御されている点は共通している。ヒトは明瞭な光周性を示さないが、高緯度地方では[[季節性感情障害]]という疾患が知られている。

　自然界に生息する動物は、毎年繰り返し訪れる環境の季節変動に上手に適応するために、季節に応じて様々な行動や生理機能を変化させている。[[wikipedia:ja:|孵卵]]期間や[[wikipedia:ja:|妊娠]]期間が数週間程度の鳥類や小さな哺乳類は春に[[wikipedia:ja:|交尾]]や産卵・出産を行う。一方、約半年の妊娠期間を持つ[[wikipedia:ja:|ヤギ]]や[[wikipedia:ja:|ヒツジ]]などは秋に交尾して春に出産する。いずれも次世代が温暖で食糧が豊富な春から夏にかけて成長できるように、妊娠期間あるいは孵卵期間を逆算して、繁殖活動を行っている。このように特定の季節にのみ、繁殖活動を行う動物を季節繁殖動物と呼ぶ。春に繁殖活動を開始するものを長日繁殖動物、秋に繁殖活動を開始するものを短日繁殖動物と呼ぶ。また1年を通して繁殖活動を行うものを周年繁殖動物と呼ぶ。繁殖活動の他にも、[[wikipedia:ja:|冬眠]]、渡り（回遊）、代謝、換毛（換羽）、さえずり、[[wikipedia:ja:|免疫]]機能などに季節性が観察される。

　動物の行動や生理機能の季節変化については、[[wikipedia:ja:|アリストテレス]]の「[[wikipedia:ja:|動物誌]](De historia animalium)」に既に記述があるが、その制御機構は近年まで謎に包まれていた。

　1920年代になって、生物が日照時間（日長）の変化をカレンダーとして利用していることが、[[wikipedia:ja:|植]]、[[wikipedia:ja:|昆虫]]、鳥類、哺乳類の順に相次いで明らかにされ、この現象は光周性(photoperiodism)と呼ばれるようになった。季節によって変動する環境因子には、日長の他にも[[wikipedia:ja:|気温]]、[[wikipedia:ja:|湿度]]、[[wikipedia:ja:|降水量]]などがあるが、これらは猛暑、冷夏、暖冬、空梅雨など、年によって大きくばらつく情報である。一方、[[wikipedia:ja:|春分]]、[[wikipedia:ja:|夏至]]、[[wikipedia:ja:|秋分]]、[[wikipedia:ja:|冬至]]は毎年同じ時期に訪れるため、生物が日長の情報を利用しているのは合理的である。しかし[[wikipedia:ja:|桜]]の開花の時期が年によってばらつくように、一部の生物は温度の変化も季節の手掛かりとして利用している。この性質は温周性(thermoperiodism)と呼ばれているが、研究はほとんど進んでいない。また1年を通じて日長がほとんど変化しない[[wikipedia:ja:|熱帯地域]]においては、[[wikipedia:ja:|雨季]]や[[wikipedia:ja:|乾季]]、あるいは食糧の多寡が動物の季節適応に影響するという報告もあるが、これらについてもほとんど研究が進んでいない。

　光周性の研究が始まった当初は、日長は[[wikipedia:ja:|砂時計]]のような仕組みによって測定されていると考えられていたが、現在は支持されていない。その後1936年にBünningは、[[概日時計]]が親明相(photophil phase)と親暗相(scotophil phase)を決定しており、この親暗相に光が当たるか否かによって長日、短日が判別されているというBünningの仮説(Bünning’s hypothesis)を提唱した<ref>'''E Bünning'''<br>Die endonome Tagesrhythmik als Grundlage der photoperiodischen Reaktion.<br> ''Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1936, 54;590-607''</ref>。この仮説で初めて光周性が振動現象に基づく可能性が指摘された。

　鳥類は脊椎動物の中で最も洗練された光周反応を示す。これは鳥類が空を飛ぶために可能な限り身体を軽くしており、短い繁殖期にのみ[[wikipedia:ja:|生殖腺]]を発達させるためである。例えば[[wikipedia:ja:|ウズラ]]では生殖腺を制御する[[wikipedia:ja:|性腺刺激ホルモン]]（[[wikipedia:ja:|ゴナドトロピン]]）の分泌が、短日条件から長日条件に移すと、長日条件1日目の終わりには上昇し、精巣重量も2週間で100倍以上も増加する。

　Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J BenoitLe'''<br>role des yeux dans l’action stimulante de la lumiere sure le developpement testiulaire chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[中核野]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。

　哺乳類の光周性は、顕著な光周反応を示す[[wikipedia:ja:|ハムスター]]やヒツジの研究によって理解が進んできた。哺乳類では眼球除去によって光周性が完全に失われるため、光周性を制御する光受容器は眼（[[網膜]]）に存在している。眼で受容された光情報は網膜－視床下部路を経て概日ペースメーカーが存在する[[視交叉上核]]([[suprachiasmatic nucleus]]: [[SCN]])へと伝えられる<ref>'''J Arendt'''<br>Melatonin and mammalian pineal gland<br> ''Chapman Hall, London'':1995</ref>。視交叉上核からは[[室傍核]]、[[上頸神経節]]を経由し、[[交感神経]]によって松果体(pineal gland)へ入力する。松果体からは夜間、血中にメラトニンが分泌されるため、メラトニンは夜の長さを全身に伝えている。

　ヒトは明瞭な光周性を示さないが、ある限られた季節にのみ、うつ様の症状を発症する季節性感情障害(seasonal affective disorder: SAD)という病気が知られており、光療法の有効性が示されている<ref><pubmed> 6581756 </pubmed></ref>。季節性感情障害には夏に発症する例も知られているが、多くは日照時間の少ない冬季に観察されるため、「[[冬季うつ病]]」とも呼ばれている。うつ病は自殺の原因の一つと考えられているが、熱帯地方では月別自殺者数に偏りがないのに対して、四季の存在する地域では自殺の多い月が決まっている。[[wikipedia:ja:|マウス]]や[[wikipedia:ja:|ラット]]においても不安様行動、あるいはうつ様の行動が日長の変化によって影響を受けることが報告されており、光周性の制御機構の解明が季節性感情障害のメカニズムの解明につながることが期待されている。