「シナプス顆粒」の版間の差分

　シナプス顆粒は直径〜50 nmの小さなシナプス小胞 (synaptic vesicle; SV) と〜300 nmの大きな 有芯小胞 (dense core vesicle; DCV) に大別される <ref><pubmed> 19249357 </pubmed></ref>。電子顕微鏡像でシナプス小胞が透明な小胞に見えるのに対し、有芯小胞は電子密度が高く、黒く見えることから有芯と呼ばれる（右図）。[[ファイル:EmiKumamaru Fig.jpg|thumb|right|海馬シナプス電子顕微鏡像

]]有芯小胞は、〜300 nmの特に大きな小胞 (large dense core vesicle; LDCV) と小さい小胞 (〜80 nm) が区別される場合もある。この小さい有芯小胞については後述する。多くのシナプス前終末にはシナプス小胞とLDCVの両方が含まれるが、シナプス小胞はシナプス前膜付近に多数存在するのに対し、LDCVはシナプス前膜から離れた場所に少数存在する。LDCVは神経ペプチド・ドーパミンなどのアミン類や神経栄養因子を神経伝達物質として内包しているために、小胞内の電子密度が高くなっていると考えられている。一方、シナプス小胞はグルタミン酸、GABA、グリシンなどのアミノ酸やアセチルコリンなどの「古典的な」神経伝達物質を内包している。

　80 nm程度の小さい有芯小胞は海馬では成熟途中のシナプスに多く見られ、成熟したシナプス前終末にはまれにしか見られない　<ref><pubmed> 16797135 </pubmed></ref>。この小さな有芯小胞はbassoonやpiccoloなど、シナプス小胞に存在するタンパク質抗体によって免疫陽性であるため、シナプス活性帯へのタンパク質輸送に関わる輸送小胞ではないかと示唆されている<ref><pubmed> 11182086 </pubmed></ref>。また、交感神経のシナプスにおいては、ノルエピネフリンやセロトニンを含む60〜80 nmの有芯小胞が見られ、これをLDCVと区別してSDCV (small dense core vesicle) と呼ばれる場合もある。

　シナプス小胞とLDCVは中に含まれる伝達物質の違いに加え、様々な性質が異なる。シナプス小胞が内包する神経伝達物質のグルタミン酸などは、主にシナプス後膜側のイオンチャネルに作用するため、直接的にシナプス後膜側に電気的なシナプス応答を引き起こす。一方、LDCVに含まれる伝達物質はシナプス後膜側のGタンパク共役型受容体や神経栄養因子受容体に作用し、シナプス伝達の修飾を行う。

 

　このようなシナプス活性帯(active zone) からの距離的な差異や、活性化させる受容体の違い、またシナプス前膜と膜融合を起こすのに必要なカルシウムイオンの応答性の相違などによって、LDCV内の伝達物質はシナプス小胞内の神経伝達物質よりも遅い速度でシナプス後膜側に作用することとなる。さらに、シナプス小胞は伝達物質の放出後、エンドサイトーシスによって再回収（リサイクリング）されシナプス前終末で伝達物質の再充填が行われるのに対し、LDCVは一度きりの放出で、伝達物質が充填された新たなLDCVはトランスゴルジネットワークから生成される、というように生成過程においても違いがある。シナプス前終末にシナプス小胞とLDCVの両方が存在するシナプスが脳の各部位で見つかっている。そのようなシナプスではひとつのシナプス前終末に神経伝達物質を2種類以上有することになるが、この伝達物質の組み合わせは脳の部位によって異なり、これがそれぞれのシナプスにおけるシナプス伝達の多様性に寄与しているかもしれない<ref><pubmed> 16847638 </pubmed></ref>。