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<font size="+1">[http://researchmap.jp/hidekazutsutsui/ 筒井 秀和]、[http://researchmap.jp/yasushiokamura 岡村 康司]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/hidekazutsutsui/ 筒井 秀和]、[http://researchmap.jp/yasushiokamura 岡村 康司]</font><br> | ||
''大阪大学 医学系研究科''<br> | ''大阪大学 医学系研究科''<br> | ||
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日：2013年11月2日 原稿完成日：2013年11月XX日<br> | DOI [[XXXX]]/XXXX 原稿受付日：2013年11月2日 原稿完成日：2013年11月XX日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | ||
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捕食や逃避といった行動を考えると、神経伝達速度を上昇させることは、進化の過程で重要な選択圧であることが想像できる。 | 捕食や逃避といった行動を考えると、神経伝達速度を上昇させることは、進化の過程で重要な選択圧であることが想像できる。 | ||
長いλを実現するためには、例えば、[[wj:無脊椎動物|無脊椎動物]]である[[wj:イカ|イカ]]の[[巨大軸索]]に見られるように、[[軸索]]を太くしてRiを下げる例があるが、その一方で、[[wj:脊椎動物|脊椎動物]]では[[髄鞘]] | 長いλを実現するためには、例えば、[[wj:無脊椎動物|無脊椎動物]]である[[wj:イカ|イカ]]の[[巨大軸索]]に見られるように、[[軸索]]を太くしてRiを下げる例があるが、その一方で、[[wj:脊椎動物|脊椎動物]]では[[髄鞘]]を巻いてRmを大きくする方法が獲得された。髄鞘で囲まれていない間隙、すなわち、[[ランヴィエの絞輪]]には[[アンキリン]]などのタンパク質を足場にして[[電位依存性チャネル]]が集積し、これにより跳躍伝導が起き<ref name=ref2 />、高速（30-160 m/s）で減衰の無い信号伝達が実現されている。跳躍伝導は[[wj:クルマエビ |クルマエビ]]などの[[wj:節足動物|節足動物]]でも見られ、これは進化的に独立に獲得されたと考えられている<ref name=ref3><pubmed> 17208176</pubmed></ref>。 | ||
髄鞘を用いる方法は、太い軸索に比べて、 | 髄鞘を用いる方法は、太い軸索に比べて、 | ||
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中枢神経系では[[オリゴデンドロサイト]]が、末梢神経系では[[シュワン細胞]]が髄鞘形成を担うが、ランヴィエの絞輪の微細構造も、中枢と末梢では大きく異なる（図1）<ref name=ref4 />。例えば、末梢神経では、髄鞘をつくるシュワン細胞から多くの[[wj:微絨毛|微絨毛]]が絞輪部まで伸び、その先端部はほぼ垂直に[[細胞膜]]近傍に位置する。これに対し、中枢神経では、[[アストロサイト]]がランヴィエの絞輪の近傍まで微細突起を伸ばしている事が多い。どちらにおいても軸索の太さは、ランヴィエの絞輪では細くなっている。 | 中枢神経系では[[オリゴデンドロサイト]]が、末梢神経系では[[シュワン細胞]]が髄鞘形成を担うが、ランヴィエの絞輪の微細構造も、中枢と末梢では大きく異なる（図1）<ref name=ref4 />。例えば、末梢神経では、髄鞘をつくるシュワン細胞から多くの[[wj:微絨毛|微絨毛]]が絞輪部まで伸び、その先端部はほぼ垂直に[[細胞膜]]近傍に位置する。これに対し、中枢神経では、[[アストロサイト]]がランヴィエの絞輪の近傍まで微細突起を伸ばしている事が多い。どちらにおいても軸索の太さは、ランヴィエの絞輪では細くなっている。 | ||
太い線維においては、ランヴィエの絞輪部では、髄鞘が被っている部分（[[インターノード]]）における軸索径に比べて1/5の程度の細さにまでなる<ref name=ref4><pubmed>9208851</pubmed></ref>。 | |||
またランヴィエの絞輪部の軸索には[[intramembranous particles]] (IMP)と呼ばれる顆粒構造が存在し、これは[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]を含んだものだと考えられている。 | またランヴィエの絞輪部の軸索には[[intramembranous particles]] (IMP)と呼ばれる顆粒構造が存在し、これは[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]を含んだものだと考えられている。 | ||
ランヴィエの絞輪の両端には[[パラノード]]（paranode）とよばれる構造が隣接する。パラノード部では髄鞘が肥大し細胞質成分が観察され、paranodal loopと呼ばれる構造を示す。パラノード部では、40個以上のparanodal loopがらせん状に軸索と[[接着分子]]を介して密着し、電気的な絶縁と、分子の拡散障壁部を形成している。この構造は、ボルト（＝軸索）とナット（＝paranodal loop）にもたとえられる。 | |||
パラノード部の両遠部には、[[傍パラノード]]部（juxtaparanode)があり、その両遠部がインターノード部（internode）となる。 | |||
==分子== | ==分子== | ||
ランヴィエの絞輪部には[[足場タンパク質]]として[[スペクトリン]]、[[アンキリンG]]が存在する。これらを足場として[[Nav1.6]]、[[KCNQ]]等のチャネルや[[Na+-K+-ATPase|Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPase]]が集積する。この状況は、[[軸索起始部]]と似ており、その相同性が示されている。パラノード部には、[[caspr]], [[neurofasin]] などの[[接着分子]]が発現する。傍パラノード部には[[Kv1.1]]、[[Kv1.2]],などの[[電位依存性カリウムチャネル]] (K<sup>+</sup>チャネル)が存在する<ref name=ref5 ><pubmed> 10811725 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16791144 </pubmed></ref> | ランヴィエの絞輪部には[[足場タンパク質]]として[[スペクトリン]]、[[アンキリンG]]が存在する。これらを足場として[[Nav1.6]]、[[KCNQ]]等のチャネルや[[Na+-K+-ATPase|Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPase]]が集積する。この状況は、[[軸索起始部]]と似ており、その相同性が示されている。パラノード部には、[[caspr]], [[neurofasin]] などの[[接着分子]]が発現する。傍パラノード部には[[Kv1.1]]、[[Kv1.2]],などの[[電位依存性カリウムチャネル]] (K<sup>+</sup>チャネル)が存在する<ref name=ref5 ><pubmed> 10811725 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16791144 </pubmed></ref>。Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルがこのように空間的に相補的な発現をする事の生理学的意義については議論が続けられている。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||