「運動ニューロン」の版間の差分

　運動ニューロンへの入力様式には伝達物質と受容体の種類によって大別すると[[イオンチャネル]]内蔵型と代謝調節型に分けられる。前者は[[シナプス]]伝達と呼ばれ、一過的で局所的な情報の伝達であるのに対し、後者は神経調節と呼ばれ長時間にわたり広く作用する調節機構である。 シナプス伝達については運動ニューロンに単シナプス投射があることが報告されているのは[[大脳皮質]]、赤核、網様体、前庭などの脊髄上位にある下行路の起始核、またIa求心性線維からの末梢入力, Renshaw 細胞、他脊髄介在細胞などの脊髄内局所的入力がある。主に[[興奮性シナプス]]入力は[[グルタミン酸]]を伝達物質としたシナプス結合、[[抑制性シナプス]]入力は [[グリシン]]または[[GABA]]を伝達物質としたシナプスで結合している。神経調節型について、運動ニューロンは脳幹の[[縫線核]]（raphe nucleus）から [[セロトニン]]、[[青斑核]] (locus ceruleus ) から[[ノルアドレナリン]]などの伝達物質による調節を受ける<ref name=ref25><pubmed>10747207</pubmed></ref>。

　α運動ニューロンの細胞体と軸索径のサイズは細胞の様々な特性と高い相関を示し、それが機能的階層性をもたらしている。これを一般にサイズの原理 (size principle) と呼ぶ。この原理はElwood Hennemanが整理して体系化したため、Hennemanのサイズ原理ともいわれる<ref name=ref16><pubmed>14328454</pubmed></ref> <ref name=ref17>'''Henneman E and Mendell LM'''<br>Functional organization of motoneuron pool and its inputs.<br>In VB Brooks (ed.) Handbook of Physiology, Section 1, Volume II 423-507.(1981) American Physiological Society, Bethesda, MD.</ref>。小さい細胞は大きい細胞より高い入力抵抗を持つため<ref name=ref19><pubmed>5936887</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>   6275043</pubmed></ref>、一定の電流（または機械的刺激）が印加されると、小さい細胞が低い[[閾値]]で活動電位を連続的に発火する。大きい細胞はより高い閾値で連続発火を開始する<ref name=ref9 /> <ref name=ref19 /> <ref name=ref22><pubmed>7306807</pubmed></ref>。また小さい細胞が支配する筋線維の数は少なく、頻回の発火に対して疲労耐性を持つ（遅筋線維）。一方で、大きい細胞は速い伝導速度を持つ軸索を持ち、多数の速筋線維を神経支配する。さらに低閾値の細胞における後過分極(Afterhyperoplarization: AHP)の持続時間は高閾値の細胞のそれより長いため、低い頻度での定常的発火を示す<ref name=ref18>'''Kernell, D.'''<br>The limits of firing frequency in cat lumbosacral motoneurones possessing different time course of afterhyperpolarization. <br>Acta physiologica Scandinavica, 65(1-2), 87–100. (1965)</ref>。このことから、低閾値で動員された細胞は遅筋線維を支配し、長く発火することに有利で、高閾値で動員される細胞は速筋線維を支配し、より大きい力を短い時間発揮するのに適している。このような特徴は各々の支配筋の筋張力-収縮頻度特性をよく一致することから<ref name=ref15><pubmed>171916</pubmed></ref> <ref name=ref8><pubmed>6447772</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>3839011</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>3734855</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>   8492155</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>6318530</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>8283201</pubmed></ref> <ref name=ref3><pubmed> 8246185</pubmed></ref>、運動ニューロンプールの細胞群が機能的な要請に適応した様式で動員されていることが分かる。

　実際、覚醒下での等尺性収縮中や関節の伸展によるIa求心性線維の活動下での運動単位の記録を行うと、上記のような階層性、つまり振幅の小さい運動単位活動電位(MUAP)が最初に観察され、発揮張力や関節の伸展に比例して順次大きい電位を持つ運動単位が動員される<ref name=ref1><pubmed>16994025</pubmed></ref> <ref name=ref6>'''DENNY-BROWN, D.'''<br>On the nature of postural reflexes. <br>Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character, 104(730), 252–301. (1929) </ref> <ref name=ref11><pubmed>   1159473</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>876393</pubmed></ref>。このことから末梢入力や下降性運動指令など入力源には依存せず、運動ニューロン、及び筋活動の動員様式はサイズの原理に従うと考えられている。

　一方で、随意運動中において動員後のそれぞれの運動単位の発火頻度の様態については未だ一致した見解は得られていない。低閾値の電位の小さい運動単位が最も高い発火頻度を示し、高閾値の電位の大きい運動単位が最も低い頻度を示すという結果<ref name=ref11 /> <ref name=ref10><pubmed>   6340133</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>7524216</pubmed></ref>と、その全く逆の結果が多数報告されている<ref name=ref14><pubmed>   4407539</pubmed></ref> <ref name=ref26>'''Tokizane T and Shimazu H'''<br>Functional Differentiation of Human Skeletal Muscle. Corticalization and Spinalization of Movement. Charles C. Thomas, <br>Springfield, IL. (1964)</ref> <ref name=ref13><pubmed>458649</pubmed></ref>。支配する筋を十分に強縮させるという機能的な側面から考えると、遅筋線維が低頻度、速筋線維が高頻度のMUAPを必要とするため後者のほうがより合理的にように見える<ref name=ref20 /> <ref name=ref21><pubmed>6227493</pubmed></ref> <ref name=ref2 /> <ref name=ref3 />。こうした結果の不一致は主に技術的な要因、つまり最大収縮強度（Maximal Voluntary Contraction; MVC) 等の非常に高い収縮強度においては、多数のMUAPが高頻度で発火して重なりあってしまうため単離が困難であることに起因している。しかし近年では多極電極と筋電位の分離アルゴリズムを組み合わせて最大収縮強度までの運動単位を分離した結果、少なくとも下肢のヒラメ筋においては支配する筋線維の収縮特性と運動単位の発火頻度の一致するという報告がなされている<ref name=ref24><pubmed>19703968</pubmed></ref>。