「運動前野」の版間の差分

　[[ヒト]]の運動前野が傷害を受けると、麻痺は起こらないにもかかわらず、習熟した動作をうまく行えなくなるということが知られていた<ref name=ref1><pubmed></pubmed></ref>。しかし、運動前野のみが傷害されることは稀であり、症状が運動前野自身の損傷によるのか、他の部位へ広がった損傷によるのかは明確ではなかった。Woolsey らは、1952年に[[サル]]の運動野を電気刺激することにより、[[体部位再現]]のマップを作成した<ref name=ref2><pubmed></pubmed></ref>。しかし、彼らは[[一次運動野]]と運動前野を区別しなかった。さらに、脳の表面を電気刺激するという手法を用いたため、運動前野を刺激した場合であっても、その効果が一次運動野を介して現れていた可能性がある。

　運動前野の機能に関する理解は、1977年のMollとKuypersによって大きく前進した<ref name=ref3><pubmed></pubmed></ref>。彼らはサルと餌の間に透明のプラスチック板を設置し、その周囲に穴を開けた。サルは餌にまっすぐ手を伸ばすとプラスチック板によって餌を取ることができず、周辺に開けられた穴に手を回りこませて餌を取る必要があった。健常時のサルは穴を介して餌を取ることができたが、運動前野を含む領域を切除されたサルは餌に向かって手を伸ばすのみで、餌を取ることができなくなった。このことは、運動前野を中心とした領域が視覚情報を利用して運動を実現させる過程に関与することを示唆した。

　その後、主に[[マカクザル]]を用いた研究により、運動前野の機能の詳細が明らかになってきた。細胞構築学的および機能的な特徴により、運動前野は背側部 (dorsal premotor cortex: PMd) と腹側部 (ventral premotor cortex: PMv) の２つの領域に分けられる<ref name=ref4><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed></pubmed></ref>。

　運動前野背側部（PMd）（図1、緑色の領域）の細胞の特徴として、運動の準備状態にあるときにその活動を上昇させることが挙げられる。Wiseらは、到達するターゲットを提示し、遅延期間後のGOシグナルとともに運動を実行する課題を開発した<ref name=ref7><pubmed></pubmed></ref>。この課題を行っている最中にサルのPMdから細胞活動を記録したところ、運動実行の際に上昇する活動（運動関連活動）に加えて、運動を指示されてからGOシグナルが提示される間に持続的に上昇する活動（準備関連活動）を多数見出した。この持続的な活動は行われる運動の内容（運動方向）を反映していたので、運動の準備状態の形成に関与すると考えられた。

　さらに、PMdは、「条件付き視覚運動連合」（視覚情報に任意に連合された動作を遂行する行動）において中心的な役割を果たす。例えば、指示刺激が黄色なら左方向の運動が要求され、青色なら右方向の運動が要求されるといった場合がこれに該当する。この行動において、PMd細胞は、指示刺激そのもの（色や形など）は反映しないが、指示された動作内容をすみやかに表現し始める<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref>。さらに、この行動がPMdの損傷で傷害され<ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref>、人の脳機能画像研究はこの行動課題の遂行中にPMdの活動を同定している<ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>。これに留まらずに、複数の候補の中から一つの動作を選択する過程へ関与すること<ref name=ref11><pubmed></pubmed></ref>、使用する手と到達するターゲットの情報を統合すること<ref name=ref12><pubmed></pubmed></ref>、さらに、行動のゴールを運動情報へ変換する過程に関与することが<ref name=ref13><pubmed></pubmed></ref>、PMdに見出されている。こうした一連の結果は、PMdが動作の選択や企画といった動作発現の中心となる過程に深く関与することを示す。

　解剖学的研究およびヒトを対象にしたイメージング研究はPMdの前方に別の高次運動野 (前背側運動前野、pre-PMd、図１の青色の領域) があることを示した<ref name=ref14><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref15><pubmed></pubmed></ref>。PMdは一次運動野や脊髄へ投射するが、[[前頭前野]]との連絡は限定的である。これに対し、pre-PMdは前頭前野との連絡が強く、一次運動野や脊髄への投射はない<ref name=ref16><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed></pubmed></ref>。pre-PMdは、次に行うべき運動の選択<ref name=ref20><pubmed></pubmed></ref>に加えて、眼球運動と手の運動の統合<ref name=ref21><pubmed></pubmed></ref>や、刺激属性への注意（空間的位置や形状など）<ref name=ref22><pubmed></pubmed></ref>に関与する。また、ヒトを対象としたイメージング研究では、pre-PMdは注意や意志決定などの認知的なプロセスに関与することが示されている<ref name=ref23><pubmed></pubmed></ref>。

　運動前野腹側部（PMv）細胞は、運動を行う際に視空間情報を強く表現する<ref name=ref24><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed></pubmed></ref>。さらに、PMvはシフトプリズム順応<ref name=ref28><pubmed></pubmed></ref>に深く関与する。こうした特徴は、PMdと同様にPMvも視覚情報を利用した運動実行に重要であることを示唆する。運動前野腹側部は、後方部 (F4、図1の赤色の領域) と前方部 (F5、図1の黃色の領域) に分けられる<ref name=ref29><pubmed></pubmed></ref>。F4は[[頭頂葉]]の頭頂間溝底部のVIP (ventral intraparietal area) からの入力により、F5は頭頂間溝外側壁に位置するAIP (anterior intraparietal area) や下頭頂小葉にあるPF野からの入力により特徴づけられる<ref name=ref30><pubmed></pubmed></ref>。また、F4とF5の両者が、一次運動野と脊髄へ投射する<ref name=ref17 /> <ref name=ref18 /> <ref name=ref31><pubmed></pubmed></ref>。

　F4には、[[触覚]]刺激と視覚刺激の両方に応答する細胞 (bimodal neurons) が見出されている。Bimodal neuronsは、触覚刺激に応答する体部位の近傍に提示された視覚刺激に選択的に応答するという特徴がある。例えば、手の触覚刺激に応答するbimodal neuronsは、物体が手の周辺に置かれた時も強い活動を示す<ref name=ref32><pubmed></pubmed></ref>。さらに、F4の細胞は空間的な位置情報を受け取り、それを、運動情報に変換する過程において重要な役割を果たす<ref name=ref28 />。また、F4の細胞は、運動に関連して強い活動を示す<ref name=ref6 />。こうした特徴は、身体周辺にある物体に手を伸ばす、あるいは、それを口で捕捉するような場合にF4が中心となることを示す。

　PMvの前方部であるF5の細胞は、物体の把持 (grasping) に関与する。Rizzolattiらは、レーズンを指先でつまむといった精密把持の時にのみ活動する細胞（grasping neuron）をF5に見出した<ref name=ref33><pubmed></pubmed></ref>。彼らは、F5の細胞が、「つまむ」「握る」など、様々な動作の[[語彙]] (vocabulary) を反映し、視覚情報や感覚情報によって特定の語彙が引き出されると提唱した。さらに、F5の多数の細胞は、特定の物体を見ている際に、その物体の形状選択的に活動を上昇させる<ref name=ref34><pubmed></pubmed></ref>。こうした特徴を持つ細胞は、カノニカルニューロン (canonical neuron) と呼ばれ、最終的に運動の情報に変換するための前段階として、物体の物理的特性（大きさ、形、向きなど）を表現すると考えられる。

　また、Rizzolattiらは、サルのF5の一部の細胞が、自らエサをつまむ時だけでなく、実験者がつまむ動作をするのをサルが観察している時にも、同様の活動をすることを見出した<ref name=ref35><pubmed></pubmed></ref>。他の個体の行動を見た時に、あたかも自分がその行動を行ったかのような「鏡」のような細胞活動を示すということから、これらの神経細胞は「[[ミラーニューロン]]」と名付けられた。ミラーニューロンは、他者の運動内容の理解の基盤になっていると考えられ、さらに、他者がしていることを見て、自分がしているように感じる[[共感]]能力や意図の理解の基盤となっているという主張がなされている<ref name=ref36><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref37><pubmed></pubmed></ref>。