「セルアセンブリ」の版間の差分

|text=　1940年代後半にカナダの心理学者[[D.O.Hebb]]により定義された脳内（主として[[皮質]]内）において単一の[[知覚]]・記憶対象の表現に関与する機能的な細胞の集団。Hebbの著作である”Organization of Behavior”の邦訳においては「[[細胞集成体]]」と命名された。異なる知覚対象の入力に対しては、発達前または学習前の構造化されていない細胞間の結合を反映してネットワークの統計的・物理的特性として異なる細胞集団の活動が生じる。Hebbは、互いに時間的相関を持って発火する細胞間には[[シナプス]]結合を強化する機構([[ヘッブシナプス]])が存在することを仮定し、[[知覚]]対象の繰り返しの入力により、同時に[[発火]]活動を上昇させる細胞集団の選択と固定化が自己組織化されると考えた。これは、初期には物理的特性として選択された細胞集団が、[[学習]]により特定の知覚・[[記憶]]対象と機能的に因果関係を形成すると言う情報[[符号化]]原理を提唱した点に大きな意義がある。セルアセンブリを構成する細胞は発火活動の相関により同定されるが、相関を定義する時間スケールにより、心理学的な時間スケール（数百ミリ秒）での平均発火率の相関に基づくセルアセンブリと数ミリ秒以下の[[スパイク]]発火タイミングの時間相関に基づくセルアセンブリに大別され、それぞれが独立に研究対象となっている。近年は、複数細胞のスパイク活動の同時計測([[多細胞活動同時記録]]、マルチニューロンレコーディング)の技術的発展により、セルアセンブリの実験的検証が可能となっている。

　脳で行われる情報処理の機能を単一細胞のレベルで検討するか、複数の細胞の集団（セルアセンブリ）のレベルで検討するかに関しては、20世紀初頭の神経細胞の発見以来継続する議論である。歴史的には、脳科学の黎明期における脳の全体論と局在論の議論と共通する論理構造を持っていると思われる。記述レベルの変遷はあるが、全体論と局在論は常に交互に時代のパラダイムとして登場している。脳の構成要素（[[領野]]、[[ニューロン]]、[[イオンチャンネル]]、[[伝達物質]]、[[wikipedia:ja:遺伝子|遺伝子]]など）の詳細が不明な状態では、想像力が必要となるため全体論的な枠組みが必然となる。一方、脳の構成要素の詳細が実験的に明らかとなると、その物理的実体を中心として機能を議論するために局在論が主流となる。そして、この構成要素のレベルだけでは解明できない新たな現象が明らかとなり、新たな記述レベルでの全体論が再登場する。60年代の[[wikipedia:Vernon Benjamin Mountcastle|Mountcastle]]や[[wikipedia:David H. Hubel|Hubel]] & [[wikipedia:Torsten Wiesel|Wiesel]]の機能的に特殊化した単一細胞の発見により局在論が主流となり、Hebbのセルアセンブリの概念は忘れられていたが、近年の神経ネットワークを対象とする研究への移行に伴って再登場している。

　複数の神経細胞が何らかの特性に関して共通性を持つ場合には、これらの細胞集団をセルアセンブリと定義することが可能である。共通性を定義する特性は、解剖学的な結合様式（例えば、特定の領野からの投射を受けている細胞全体など）である場合も考えられる。解剖学的な特性から定義されたセルアセンブリに関しては、シナプス結合の[[可塑性]]の時間スケールは心理学的な時間スケール(数百ミリ秒)より十分に長いという前提の下では、集団を構成する細胞メンバーは固定化された静的なものであると考える。しかし、現在の神経科学において、セルアセンブリは単に解剖学的な結合特性からではなく、機能的な特性に共通性を持つ細胞集団の概念として使用されることが一般的である。この意味でのセルアセンブリの概念を最初に提案したのはD.O.Hebb <ref name=ref1>'''D.O.Hebb'''<br>The organization of behavior – a neuropsychological theory.<br>John Wiley & Sons Inc. 1949. </ref>であると考えられる。

:''私の提出した知覚的統合の仮説にとってもっとも必要とされる巧妙な連絡が、そもそも初めから遺伝的に整えられたとする主張は、ありえないように思えるかもしれない。言うまでもなく、それは確率の問題だというのが私の答えである。・・・ランダムに分布する連絡線維が十分大量に含まれている集団があるとすれば、起こりそうもない連絡も、絶対数の上ではかなりの高頻度で起こるはずだ。・・・次の2種類の同時生起が頻繁に生じる必要がある。すなわち（1）収斂する2つ以上の[[軸策]]間で同期して [synchronizationと表現している] 発火活動が生じること、そして（2）[[神経線維]]はわれわれが知るかぎりではランダムに分布しているが、それらの神経線維の間には収斂が存在するという解剖学的事実である。''（同 p.188-189）

[Hebbにとっては、ヘッブシナプスはセルアセンブリの実現にとって不可欠であったことが分かる。初期の機能的構造の無いネットワークにおいて、統計的・物理的に選択されたセルアセンブリが繰り返し入力により、選択と固定化が自己組織化されていくという発想は、[[wikipedia:ja:ダーウィン|ダーウィン]]の[[wikipedia:ja:自然淘汰|自然淘汰]]による進化の発想が根底にあるように思われる。上の文章において、近年発見された[[spike time dependent plasticity]] ([[STDP]]) をヘッブシナプスに置き換えれば、発火タイミングにより同期するセルアセンブリへと拡張される。この場合には、集成体の成長は心理学的時間である数百ミリ秒というスケールで生じる可能性がある]

　Hebbは引き続く章において低次領野において個々の視覚特徴に対して発現するセルアセンブリを統合して、特徴の組み合わせによる対象認識に関連する高次領野でのセルアセンブリが発現する機構を議論している。統計的に相関を持って存在する視覚特徴に関連するセルアセンブリの間の相互作用を[[位相連鎖]]([[phase sequence]])という概念を導入して議論している。高次領野に対象認識に関連するセルアセンブリが構成されると、低次領野における活動の一部分からもセルアセンブリが誘発されるというpattern completion の概念も予言している。