「視覚前野」の版間の差分

DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2013年5月24日　原稿完成日：2013年月日<br>

|text=　　視覚前野（しかくぜんや）は[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]の[[大脳新皮質]]の[[視覚野]]の一部で、[[後頭葉]]の[[視覚連合野]]（[[後頭連合野]]）、[[ブロードマン]]の[[18野|18]]、[[19野]]に相当する。さらに[[V2]]、[[V3]]、[[V3a]]、[[V4]]、[[V5]]/[[MT]]、[[V6]]等の機能的領野に区分される。[[第一次視覚野]]（[[V1]]、[[17野]]）より主な入力を受けて[[視覚]]情報処理を専らとする。各領野の[[ニューロン]]は[[受容野]]を持ち、[[レチノトピー]]の性質を示して、片半球の領野が反対側の半視野を表す。これらの領野は階層的な結合関係を持ち、上の階層ほど受容野が大きく、より複雑な刺激特徴や大局的な情報を抽出表現する。主に2つの視覚経路に分かれており、[[腹側視覚路]]はV2、V4を介して[[下側頭葉]]（[[側頭連合野]]）に出力し、物体の形状や物体表面の性質（明るさ、色、模様）を表し、視覚対象の認識や形状の表象に寄与する。[[背側皮質視覚路]]はV2、V3、V5、V6を介して[[後頭頂葉]]（[[頭頂連合野]]）に出力し、3次元的な空間配置、空間の構造、動きを表して、眼や腕の運動制御に寄与する。}}

　哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野、19野に相当する。18野を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前野を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。1960年代以降、ニューロンの発火活や神経投射の研究により、応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した機能的な領野の区分が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]の研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等の発達により視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。

[[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカカ属サルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br>大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。（Fellman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変）]]

　ネコや[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚路]]、受容野を参照）。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置はレチノトピーにより刺激特徴の視野上の位置を表す。V1では小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応するが、視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになって刺激位置の情報は徐々に失われる。V2やV4では[[COストライプ]]やグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。一方、受容野内に広がるドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択的な反応を示す。V1のニューロンは基本的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。

　我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（[[空間的注意]]、[[選択的注意]]を参照）。サルを訓練して、特定の場所、刺激物体、色や形などの刺激属性に注意を向けさせた状態で記録すると反応の増強（ゲイン）、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や[[移動]]（空間特性）が観察される<ref><pubmed>7605061</pubmed></ref><ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。顕著な作用がMT<ref><pubmed>8700227</pubmed></ref><ref><pubmed>10376597</pubmed></ref><ref><pubmed>10460265</pubmed></ref><ref><pubmed>10200212</pubmed></ref>やV4<ref><pubmed>4023713</pubmed></ref><ref><pubmed>9096154</pubmed></ref><ref><pubmed>9870971</pubmed></ref><ref><pubmed>10896165</pubmed></ref>で見られる一方で、V1、V2ではそうした修飾作用が弱かった<ref><pubmed>9120566</pubmed></ref><ref><pubmed>10024360</pubmed></ref>。V4では注意を向けさせると電気活動の同期性が高まることが報告されている<ref><pubmed>11222864</pubmed></ref>。ヒトでも同様の作用が報告されている<ref><pubmed>9756472</pubmed></ref>。

#まったくランダムな刺激に対する答えの振れが発火頻度の変動と相関する（choice-probability）こと

から、比較的少数のMTニューロンの活動が運動方向の知覚を左右することが示された<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>。同様に、奥行き知覚とMTニューロンの活動との因果関係が示された<ref><pubmed>9716130</pubmed></ref>。