「嗅皮質」の版間の差分

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<font size="+1">眞部 寛之、家城 直、[http://researchmap.jp/kensakumori 森 憲作]</font><br>
<font size="+1">眞部 寛之、家城 直、[http://researchmap.jp/kensakumori 森 憲作]</font><br>
''東京大学 大学院医学系研究科''<br>
''東京大学 大学院医学系研究科''<br>
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日:2013年3月15日 原稿完成日:2013年月日<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2013年3月15日 原稿完成日:2015年月日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎](大阪大学 大学院生命機能研究科)<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎](大阪大学 大学院生命機能研究科)<br>
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 [[嗅覚]]系の情報は、[[鼻腔]]の中に匂い分子が取り込まれると、[[嗅上皮]]に存在する[[匂い分子受容体]]をもつ[[嗅細胞]]に受け取られ、さらに一次中継部位である[[嗅球]]、嗅球から[[軸索]]投射を受ける嗅皮質へと伝達されていく。嗅皮質は、嗅球の投射ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞から直接入力がある領域として定義されている<ref name=nevelle />。
 [[嗅覚]]系の情報は、[[鼻腔]]の中に匂い分子が取り込まれると、[[嗅上皮]]に存在する[[匂い分子受容体]]を持つ[[嗅細胞]]に受け取られ、さらに一次中継部位である[[嗅球]]、嗅球から[[軸索]]投射を受ける嗅皮質へと伝達されていく。嗅皮質は、嗅球の投射ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞から直接入力がある領域として定義される<ref name=nevelle />。


== 構造 ==
== 構造 ==
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=== 亜領域 ===
=== 亜領域 ===


 解剖学的違い、投射様式の違いなどから嗅皮質はいくつかの亜領域に分かれる(図)。最も広大な範囲を占めるのが[[梨状皮質]](piriform cortex、PC)で、[[前後軸]]に沿って[[前梨状皮質]](anterior piriform cortex, APC)と[[後梨状皮質]](posterior piriform cortex, PPC)に分類されている([[外側嗅索]](Lateral olfactory tract: LOT)の終止部より尾側部がPPC)。その他、[[前嗅核]](anterior olfactory nucleus、AON)、[[蓋紐]](tenia tecta、TT)、腹側[[線条体]]の一部である[[嗅結節]](olfactory tubercle、OT)、[[外側嗅索核]](nucleus of lateral olfactory tract、nLOT)、[[前部扁桃皮質核]](anterior cortical amygdaloid nucleus、ACO)、[[後外側部扁桃皮質核]](posterolateral cortical amygdaloid nucleus、PLCO)、[[外側内嗅野]](lateral entorhinal cortex、LEC)などがある。  
 解剖学的違い、投射様式の違いなどから嗅皮質は複数の亜領域に分かれる(図)。最も広大な範囲を占めるのが[[梨状皮質]](piriform cortex、PC)で、[[前後軸]]に沿って[[前梨状皮質]](anterior piriform cortex, APC)と[[後梨状皮質]](posterior piriform cortex, PPC)に分類される。[[外側嗅索]](Lateral olfactory tract: LOT)の終止部より尾側がPPCである。その他、[[前嗅核]](anterior olfactory nucleus、AON)、[[蓋紐]](tenia tecta、TT)、腹側[[線条体]]の一部である[[嗅結節]](olfactory tubercle、OT)、[[外側嗅索核]](nucleus of lateral olfactory tract、nLOT)、[[前部扁桃皮質核]](anterior cortical amygdaloid nucleus、ACO)、[[後外側部扁桃皮質核]](posterolateral cortical amygdaloid nucleus、PLCO)、[[外側内嗅野]](lateral entorhinal cortex、LEC)などがある。  


=== 層構造 ===
=== 層構造 ===
(編集コメント:ここも図があればと思います)
(編集コメント:ここも図があればと思います)
 梨状皮質をはじめ嗅皮質の大部分は海馬などと同様に三層構造からなることから、六層構造をもつ大脳の「[[新皮質]]」とは異なり「[[古皮質]]」に分類されている。
 
 梨状皮質をはじめ嗅皮質の大部分は海馬などと同様に三層構造からなり、六層構造をもつ大脳の「[[新皮質]]」とは異なり「[[古皮質]]」に分類される。


*Ⅰ層:最も表層側にある層で、[[樹状突起]]や求心性繊維、少数の介在ニューロンなどを含む。嗅球からの軸索末端が終止するⅠa層と、嗅皮質内のニューロンや他の領域からの[[連合線維]]の入力を受けるⅠb層に分かれている。  
*Ⅰ層:最も表層側にある層で、[[樹状突起]]や求心性繊維、少数の介在ニューロンなどを含む。嗅球からの軸索末端が終止するⅠa層と、嗅皮質内のニューロンや他の領域からの[[連合線維]]の入力を受けるⅠb層に分かれている。  
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==== 介在ニューロン ====
==== 介在ニューロン ====


 嗅皮質の介在ニューロン(非錐体細胞)の多くは[[GABA]]ergicであり、抑制性である。I層~Ⅲにかけて存在し、水平細胞、多極細胞などがある。
 嗅皮質の介在ニューロン(非錐体細胞)の多くは[[GABA]]作動性でありであり、抑制性である。I〜III層にかけて存在し、水平細胞、多極細胞などがある。


=== 入力  ===
=== 入力  ===
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 僧帽細胞は、嗅皮質のほぼ全領域(AON、TT、OT、APC/PPC、nLOT、ACO、PLCO、LEC)に軸索投射するが、房飾細胞は嗅皮質のなかでも前部(AON、OT、TT、APCの一部 )のみに軸索投射する。   
 僧帽細胞は、嗅皮質のほぼ全領域(AON、TT、OT、APC/PPC、nLOT、ACO、PLCO、LEC)に軸索投射するが、房飾細胞は嗅皮質のなかでも前部(AON、OT、TT、APCの一部 )のみに軸索投射する。   


 これまでに、嗅球内の各領域(ドメイン)から前嗅核のpars externaへの軸索投射には大まかなトポグラフィーがあることは知られている<ref><pubmed> 6470206 </pubmed></ref>が、単一の僧帽細胞は、嗅皮質の各領域へ広範囲な軸索を送り、トポグラフィックな関係は見出されていない。
 これまでに、嗅球内の各領域(ドメイン)から前嗅核のpars externaへの軸索投射には大まかなトポグラフィーがあることは知られている<ref><pubmed> 6470206 </pubmed></ref>が、単一の僧帽細胞は、嗅皮質の各領域へ広範囲な軸索を送り、嗅球における細胞体位置と軸索投射先の位置の間の規則的な関係は見いだされていない。


==== 神経調節性入力 ====
==== 神経調節性入力 ====

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