「一次運動野」の版間の差分

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林先生、一戸先生からのコメントに基いて修正を致しました。「要約」、「一次運動野とは」、「細胞構築」の箇所です。図2を上方に移動しました。(石田)
編集の要約なし
(林先生、一戸先生からのコメントに基いて修正を致しました。「要約」、「一次運動野とは」、「細胞構築」の箇所です。図2を上方に移動しました。(石田))
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[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1.サルとヒトの大脳皮質と一次運動野'''<br>(A)サルと(B)ヒトの大脳皮質と一次運動野(M1)。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分(緑色)が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野(運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野(サルの脳のみ表示))と一次体性感覚野(2野)と上頭頂小葉(5野)の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1.サルとヒトの大脳皮質と一次運動野'''<br>(A)サルと(B)ヒトの大脳皮質と一次運動野(M1)。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分(緑色)が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野(運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野(サルの脳のみ表示))と一次体性感覚野(2野)と上頭頂小葉(5野)の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2.一次運動野の体部位局在'''<br>(A)サルの一次運動野の体部局在と(B)W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]


==一次運動野とは==
==一次運動野とは==
 19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した 。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった(図1)<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.'''<br>Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation.<br> ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N'''<br>Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. <br>Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). <br>Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81)  (1958)<br>Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢(脳幹や脊髄)へ出力する。
 19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した 。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった(図1、図2)<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.'''<br>Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation.<br> ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N'''<br>Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. <br>Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). <br>Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81)  (1958)<br>Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢(脳幹や脊髄)へ出力する(図3)。


(編集コメント:「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが2つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。)
(編集コメント:「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが2つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。)
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==構造==
==構造==
===細胞構築===
===細胞構築===
 細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層(内顆粒層)が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層(内錐体細胞層)深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞(ベッツ[Betz]細胞)が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている(図4)。
 細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層(内顆粒層)が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層(内錐体細胞層)深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞(ベッツ[Betz]細胞)が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている(図4)。


(編集部コメント:細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います)
(編集部コメント:細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います)
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===入力===
===入力===
 一次運動野への主な入力源は、(1)[[高次運動野]]、(2)[[頭頂葉連合野]]、(3)[[視床]]である(図1、3)。
 一次運動野への主な入力源は、(1)[[高次運動野]]、(2)[[頭頂葉連合野]]、(3)[[視床]]である(図1、図3)。


 高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。
 高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。
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===体部位再現===
===体部位再現===
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2.一次運動野の体部位局在'''<br>(A)サルの一次運動野の体部局在と(B)W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]
 ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]](somatotopic organization)という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている(図2)<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。
 ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]](somatotopic organization)という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている(図2)<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。


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