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==腸管神経系の構造== | ==腸管神経系の構造== | ||
[[image:腸管神経系1.png|thumb| | [[image:腸管神経系1.png|thumb|300px|'''図1．消化管に分布する腸管神経節'''<br>筋層間神経叢（赤）は食道上部から内肛門括約筋に至る消化管全域に分布する。<br>粘膜下神経叢は主の小腸と大腸に分布する。<br>孤立神経節は胃や食道の粘膜下と消化管全域の粘膜下に存在する<ref name=ref1><pubmed></pubmed></ref>より引用]] | ||
[[image:腸管神経系2.png|thumb| | [[image:腸管神経系2.png|thumb|300px|'''図2．小腸壁に存在する神経叢'''<br>（メルボルン大学 J.B Furness教授の好意により掲載）<br>A: 消化管壁の模式図<br>B：横断図]] | ||
腸管神経系は食道から肛門に及ぶ消化管と膵臓、胆嚢や胆道系の壁内に存在し、[[神経節]]と神経節間を結ぶ神経線維、および粘膜上皮や小動脈などの効果器へ投射する神経線維から成り立っている（図1）。[[ヒト]]の腸管神経系に存在する神経細胞の数は4億から6億に達し<ref name=ref1 />、他のどの末梢器官に存在する神経細胞の数より多く、脊髄に存在する神経細胞の総数に匹敵する。 | 腸管神経系は食道から肛門に及ぶ消化管と膵臓、胆嚢や胆道系の壁内に存在し、[[神経節]]と神経節間を結ぶ神経線維、および粘膜上皮や小動脈などの効果器へ投射する神経線維から成り立っている（図1）。[[ヒト]]の腸管神経系に存在する神経細胞の数は4億から6億に達し<ref name=ref1 />、他のどの末梢器官に存在する神経細胞の数より多く、脊髄に存在する神経細胞の総数に匹敵する。 | ||
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===筋層間神経叢=== | ===筋層間神経叢=== | ||
[[image:腸管神経系3.png|thumb| | [[image:腸管神経系3.png|thumb|300px|'''図3．筋層間神経叢（写真）'''<br>モルモット遠位結腸縦走筋‐筋層間神経叢のホールマウント標本を蛍光免疫染色した。<br>A： 神経性NO 合成酵素（NOS）に対する特異的抗体を一次抗体とした。図中の白線は 500 μm を意味する。<br>B： NOS （緑）と NPY （赤）の二重染色。NOS 陽性神経の細胞体と神経線維、NPY 陽性の神経膨隆部がみられる。図中の白線は 100 μm を意味する。 | ||
<ref name=ref3><pubmed></pubmed></ref>より引用]] | <ref name=ref3><pubmed></pubmed></ref>より引用]] | ||
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===粘膜下神経叢=== | ===粘膜下神経叢=== | ||
[[image:腸管神経系4.png|thumb| | [[image:腸管神経系4.png|thumb|300px|'''図4．モルモット遠位大腸の粘膜下神経叢'''<br>緑：NOS; 赤：NK１受容体<br><ref name=ref3 />より引用]] | ||
粘膜下神経叢は粘膜下組織に存在し、筋層間神経叢と同様に、消化管壁に環状および長軸方向に網の目構造を形成して広がる（図2、4）。しかし、その存在様式は、消化管の部位により筋層間神経叢とは異なる。すなわち、粘膜下神経叢の神経節は小腸と大腸にのみ認められ、食道や胃では観察されない（図1）<ref name=ref1 />。一般的に、胃ではごく少数の神経節が粘膜下で観察されるが、神経節や神経節間を連絡する神経線維束は筋層間神経叢に比較して小さい<ref name=ref3 />。 | 粘膜下神経叢は粘膜下組織に存在し、筋層間神経叢と同様に、消化管壁に環状および長軸方向に網の目構造を形成して広がる（図2、4）。しかし、その存在様式は、消化管の部位により筋層間神経叢とは異なる。すなわち、粘膜下神経叢の神経節は小腸と大腸にのみ認められ、食道や胃では観察されない（図1）<ref name=ref1 />。一般的に、胃ではごく少数の神経節が粘膜下で観察されるが、神経節や神経節間を連絡する神経線維束は筋層間神経叢に比較して小さい<ref name=ref3 />。 | ||
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==腸管神経系を構成する細胞の分類== | ==腸管神経系を構成する細胞の分類== | ||
[[image:腸管神経系5.png|thumb| | [[image:腸管神経系5.png|thumb|300px|'''図5．S および AH 神経細胞の活動電位'''<br>モルモット小腸筋層間神経叢の神経細胞にガラス微小電極を刺入し、1 nA、200 msの脱分極性の電流パルスを加えた時に発生する活動電位を示したものである。<ref name=ref7><pubmed></pubmed></ref>より引用改変]] | ||
腸管神経系を構成する神経細胞は、形態的・細胞生理学的特徴と神経に含まれる化学物質や神経の走行経路などの組み合わせにより約20種類に分類される（表1）<ref name=ref1 />。また、腸管神経系には中枢神経系のそれと類似したグリア細胞も存在する。 | 腸管神経系を構成する神経細胞は、形態的・細胞生理学的特徴と神経に含まれる化学物質や神経の走行経路などの組み合わせにより約20種類に分類される（表1）<ref name=ref1 />。また、腸管神経系には中枢神経系のそれと類似したグリア細胞も存在する。 | ||
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===内在性一次求心性神経=== | ===内在性一次求心性神経=== | ||
[[image:腸管神経系6.png|thumb| | [[image:腸管神経系6.png|thumb|300px|'''図6．腸管神経細胞の形態学的分類'''<br><ref name=ref13><pubmed></pubmed></ref>から引用改変]] | ||
内在性求心性神経はDogiel II型神経に分類され、消化管の機械的・化学的刺激を感知する感覚神経と考えられている。この神経の細胞体は円形あるいは卵円形（13-47 μm）で、筋層間神経叢及び粘膜下神経叢にある神経細胞の約10-15%を占める<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref>。この型の細胞は3~10本の樹状突起と1本の軸索を有していると報告されたが、現在では形態的・機能的研究からすべての突起は軸索であると考えられている<ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>（図6）。筋層間神経叢からの内在性一次求心性神経線維は粘膜下神経叢へも側枝を伸ばし、粘膜下神経叢に存在する内在性一次求心性神経と共に粘膜にも投射する。内在性一次求心性神経は後根神経節に存在する外来性一次求心性神経（extrinsic primary afferent neuron）と特性が似ており、SPやcalcitonin gene-related peptide（CGRP）を神経伝達物質とする。また、感覚神経としてばかりでなく、侵害受容器としても機能する<ref name=ref4 />。 | 内在性求心性神経はDogiel II型神経に分類され、消化管の機械的・化学的刺激を感知する感覚神経と考えられている。この神経の細胞体は円形あるいは卵円形（13-47 μm）で、筋層間神経叢及び粘膜下神経叢にある神経細胞の約10-15%を占める<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref>。この型の細胞は3~10本の樹状突起と1本の軸索を有していると報告されたが、現在では形態的・機能的研究からすべての突起は軸索であると考えられている<ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>（図6）。筋層間神経叢からの内在性一次求心性神経線維は粘膜下神経叢へも側枝を伸ばし、粘膜下神経叢に存在する内在性一次求心性神経と共に粘膜にも投射する。内在性一次求心性神経は後根神経節に存在する外来性一次求心性神経（extrinsic primary afferent neuron）と特性が似ており、SPやcalcitonin gene-related peptide（CGRP）を神経伝達物質とする。また、感覚神経としてばかりでなく、侵害受容器としても機能する<ref name=ref4 />。 | ||
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粘膜への血液の供給は血管拡張神経を介して制御されており、粘膜の血流量は粘膜上皮の活動に応じて適切に調節されている。一方、腸管神経系には血管収縮神経は存在しない。なお、消化管に供給される総血液量は交感神経性の血管収縮神経により中枢性に制御されている。 | 粘膜への血液の供給は血管拡張神経を介して制御されており、粘膜の血流量は粘膜上皮の活動に応じて適切に調節されている。一方、腸管神経系には血管収縮神経は存在しない。なお、消化管に供給される総血液量は交感神経性の血管収縮神経により中枢性に制御されている。 | ||
小腸粘膜下神経叢には3種類の分泌運動神経が存在する。1つはVIPを含む非[[コリン]]作働性神経であり、他の2つはカルレチニン及びNPYを含むコリン作働性神経である（表1参照）。そのうちVUP含有非コリン作働性神経とカルレチニン陽性コリン作働性神経は粘膜上皮や小動脈を支配しているが、NPY含有コリン作動性分泌運動神経は血管位は側枝を出さず、粘膜上皮のみを支配している<ref name=ref4/ >。 | 小腸粘膜下神経叢には3種類の分泌運動神経が存在する。1つはVIPを含む非[[コリン]]作働性神経であり、他の2つはカルレチニン及びNPYを含むコリン作働性神経である（表1参照）。そのうちVUP含有非コリン作働性神経とカルレチニン陽性コリン作働性神経は粘膜上皮や小動脈を支配しているが、NPY含有コリン作動性分泌運動神経は血管位は側枝を出さず、粘膜上皮のみを支配している<ref name=ref4 />。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||