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解剖学的研究およびヒトを対象にしたイメージング研究はPMdの前方に別の[[高次運動野]] ([[前背側運動前野]]、pre-PMd、図1の青色の領域) があることを示した<ref name=ref14><pubmed>11741015</pubmed></ref> <ref name=ref15><pubmed>1757597</pubmed></ref>。PMdは一次運動野や[[脊髄]]へ投射するが、[[前頭前野]]との連絡は限定的である。これに対し、pre-PMdは前頭前野との連絡が強く、一次運動野や脊髄への投射はない<ref name=ref16><pubmed>12581174</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>7680069</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>22882424</pubmed></ref>。pre-PMdは、次に行うべき運動の選択<ref name=ref20><pubmed>2043959</pubmed></ref>に加えて、[[眼球運動]]と手の運動の統合<ref name=ref21><pubmed>3371430</pubmed></ref>や、刺激属性への注意（空間的位置や形状など）<ref name=ref22><pubmed>10382618</pubmed></ref>に関与する。また、ヒトを対象としたイメージング研究では、pre-PMdは注意や意志決定などの認知的なプロセスに関与することが示されている<ref name=ref23><pubmed>19061921</pubmed></ref>。 | 解剖学的研究およびヒトを対象にしたイメージング研究はPMdの前方に別の[[高次運動野]] ([[前背側運動前野]]、pre-PMd、図1の青色の領域) があることを示した<ref name=ref14><pubmed>11741015</pubmed></ref> <ref name=ref15><pubmed>1757597</pubmed></ref>。PMdは一次運動野や[[脊髄]]へ投射するが、[[前頭前野]]との連絡は限定的である。これに対し、pre-PMdは前頭前野との連絡が強く、一次運動野や脊髄への投射はない<ref name=ref16><pubmed>12581174</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>7680069</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>22882424</pubmed></ref>。pre-PMdは、次に行うべき運動の選択<ref name=ref20><pubmed>2043959</pubmed></ref>に加えて、[[眼球運動]]と手の運動の統合<ref name=ref21><pubmed>3371430</pubmed></ref>や、刺激属性への注意（空間的位置や形状など）<ref name=ref22><pubmed>10382618</pubmed></ref>に関与する。また、ヒトを対象としたイメージング研究では、pre-PMdは注意や意志決定などの認知的なプロセスに関与することが示されている<ref name=ref23><pubmed>19061921</pubmed></ref>。 | ||
細胞構築学的な視点からは、PMdはV層の巨大錐体細胞（ベッツ細胞）の密度が一次運動野よりも低く、中程度の大きさの錐体細胞が占める<ref name=ref7 /><ref name=kurata1986><pubmed> 3950703</pubmed></ref><ref name=Matelli1985><pubmed>3006721</pubmed></ref>。また、pre-PMdはPMdよりもはっきりした層構造が認められ、V層にはベッツ細胞は認められず、小型の錐体細胞が密集しているのが特徴である<ref name=ref5 /><ref name=ref15 />。 | |||
また、PMdに微小電気刺激を行った場合、一次運動野で観察されるよりも高い刺激強度で閾値で電気刺激をした場合に上肢や下肢などの体部位の運動が誘発されるが、電気刺激の効果が見られない場合も多い<ref name=ref7 /><ref><pubmed> 2792274 </pubmed></ref>。一方、pre-PMdの内側よりの部位を微小電気刺激すると急速眼球運動（サッカード）が誘発され、その部位は特に補足眼野と名付けられている<ref><pubmed>3559671</pubmed></ref><ref><pubmed>19189718 </pubmed></ref>。 | |||
以上をまとめると、pre-PMdは、前頭前野と連携して[[注意]]や[[意思決定]]などの高次機能に関与すること、それに対し、PMdは一次運動野と連携して動作の構成や実行に関与することが示唆される。PMdとpre-PMdは相互に解剖学的な結合があるので<ref name=ref16 />、pre-PMdとPMd全体が連携することにより、認知情報から運動情報を生み出す様々な処理過程が実現されると考えられる。 | 以上をまとめると、pre-PMdは、前頭前野と連携して[[注意]]や[[意思決定]]などの高次機能に関与すること、それに対し、PMdは一次運動野と連携して動作の構成や実行に関与することが示唆される。PMdとpre-PMdは相互に解剖学的な結合があるので<ref name=ref16 />、pre-PMdとPMd全体が連携することにより、認知情報から運動情報を生み出す様々な処理過程が実現されると考えられる。 | ||
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==運動前野腹側部== | ==運動前野腹側部== | ||
[[運動前野腹側部]]（PMv）細胞は、運動を行う際に視空間情報を強く表現する<ref name=ref24><pubmed>102777</pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>11547338</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed>16495361</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>19793880</pubmed></ref>。さらに、PMvは[[シフトプリズム順応]]<ref name=ref28><pubmed>10200227</pubmed></ref>に深く関与する。こうした特徴は、PMdと同様にPMvも視覚情報を利用した運動実行に重要であることを示唆する。運動前野腹側部は、後方部 (F4、図1の赤色の領域) と前方部 (F5、図1の黃色の領域) に分けられる<ref name=ref29><pubmed>24692357</pubmed></ref>。F4は[[頭頂葉]]の[[頭頂間溝底部]]のVIP (ventral intraparietal area) からの入力により、F5は頭頂間溝外側壁に位置するAIP (anterior intraparietal area) や[[下頭頂小葉]]にある[[PF野]]からの入力により特徴づけられる<ref name=ref30><pubmed>12015230</pubmed></ref>。また、F4とF5の両者が、一次運動野と脊髄へ投射する<ref name=ref17 /> <ref name=ref18 /> <ref name=ref31><pubmed>20503428</pubmed></ref>。 | [[運動前野腹側部]]（PMv）細胞は、運動を行う際に視空間情報を強く表現する<ref name=ref24><pubmed>102777</pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>11547338</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed>16495361</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>19793880</pubmed></ref>。さらに、PMvは[[シフトプリズム順応]]<ref name=ref28><pubmed>10200227</pubmed></ref>に深く関与する。こうした特徴は、PMdと同様にPMvも視覚情報を利用した運動実行に重要であることを示唆する。運動前野腹側部は、後方部 (F4、図1の赤色の領域) と前方部 (F5、図1の黃色の領域) に分けられる<ref name=ref29><pubmed>24692357</pubmed></ref>。F4は[[頭頂葉]]の[[頭頂間溝底部]]のVIP (ventral intraparietal area) からの入力により、F5は頭頂間溝外側壁に位置するAIP (anterior intraparietal area) や[[下頭頂小葉]]にある[[PF野]]からの入力により特徴づけられる<ref name=ref30><pubmed>12015230</pubmed></ref>。また、F4とF5の両者が、一次運動野と脊髄へ投射する<ref name=ref17 /> <ref name=ref18 /> <ref name=ref31><pubmed>20503428</pubmed></ref>。 | ||
細胞構築学的には、PMdや一次運動野のIV層は萌芽的であるのに対し<ref><pubmed> 24735460 </pubmed></ref> (García-Cabezas & Barbas, 2014)、PMvのIV層はより明瞭である<ref name=ref5 />。また、Matelliらは、チトクロムオキシダーゼで染色により、F4とF5の層構造が異なることを示した。染色の濃淡によってどちらも６つの縞 (stripe) が認められるが、縞のパターンがF4とF5は異なっており、F4では４番目の薄く染まる層がIII層に含まれ５番目の濃く染まる層がほぼV層に対応するのに対し、F5は４番目と５番目の層がV層に含まれており、前頭前野と類似した特徴を有している<ref name=Matelli1985 />。 | |||
F4には、[[触覚]]刺激と視覚刺激の両方に応答する細胞 (bimodal neurons) が見出されている。Bimodal neuronsは、触覚刺激に応答する体部位の近傍に提示された視覚刺激に選択的に応答するという特徴がある。例えば、手の触覚刺激に応答するbimodal neuronsは、物体が手の周辺に置かれた時も強い活動を示す<ref name=ref32><pubmed>8836215</pubmed></ref>。さらに、F4の細胞は空間的な位置情報を受け取り、それを、運動情報に変換する過程において重要な役割を果たす<ref name=ref28 />。また、F4の細胞は、運動に関連して強い活動を示す<ref name=ref6 />。こうした特徴は、身体周辺にある物体に手を伸ばす、あるいは、それを口で捕捉するような場合にF4が中心となることを示す。 | F4には、[[触覚]]刺激と視覚刺激の両方に応答する細胞 (bimodal neurons) が見出されている。Bimodal neuronsは、触覚刺激に応答する体部位の近傍に提示された視覚刺激に選択的に応答するという特徴がある。例えば、手の触覚刺激に応答するbimodal neuronsは、物体が手の周辺に置かれた時も強い活動を示す<ref name=ref32><pubmed>8836215</pubmed></ref>。さらに、F4の細胞は空間的な位置情報を受け取り、それを、運動情報に変換する過程において重要な役割を果たす<ref name=ref28 />。また、F4の細胞は、運動に関連して強い活動を示す<ref name=ref6 />。こうした特徴は、身体周辺にある物体に手を伸ばす、あるいは、それを口で捕捉するような場合にF4が中心となることを示す。 | ||