「視覚前野」の版間の差分

　V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示す（詳細は受容野を参照）。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。受容野の位置が[[中心視野]]（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは一定の割合で大きくなる。マカカ属サルのV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が[[中心視野]]（fovea）を表す。V1、V2、V3、V4の[[中心視野]]（fovea）を表す領域は[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、これらの領域の境界を詳細に定めることが難しい。V2、V3の大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれるとする説もある（後述。V3の項を参照）。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の発展により、視野地図のイメージングによるヒトの領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。ネコや[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　subjective contour:[[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]]や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。こうした主観的輪郭線の傾きに選択的に反応するニューロンがV2で見つかっている<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。

border ownership:図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択的に反応するニューロンがV2で見つかっている<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。

　anti-correlated stereogram:ドットパターンによりある奥行きを持つ面を表す。点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点刺激は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる（両眼視差の対応問題、corresponding problem）。V2、V4にはある奥行きを持った面に選択的に反応するニューロンがあり、点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にするとニューロンの反応が減弱することが報告されている<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。

　:刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、[[wikipedia:ja:モンドリアン|モンドリアン]]のように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示すものがV4に見つかっている<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。

aperture problem:円形の窓を通してある方向に動いている線刺激や縞模様を見ると端点の動きが隠される。この時、実際の運動方向ではなく運動速度の最も低い法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きを運動方向として知覚する（バーバーポール錯視）。V5/MTには線刺激や縞模様の運動方向に選択的に反応するニューロンがあり、刺激の端点が受容野外にあるときには法線方向の動きに反応する。その中には、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。

　plaid pattern:傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。しかし、縞模様の奥行きを変えたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞模様がすれ違うようにしか見えない。V5/MTには格子模様の運動方向に選択的に反応するニューロンがある。その中には、縞模様がすれ違うように見せるとむしろ各縞模様の法線方向に選択的に反応するものがある<ref name=ref8 /><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。

　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き（relative disparity）<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。

　サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>。

　ｆＭＲＩによる研究ではヒトの背側部に相当する領域が同定されず、ヒトのV4の区分には諸説がある<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。①背側部が存在しないという説。V3dに隣接する領域(LO1,LO2)はそれぞれ全視野を表しており、下視野を表す領域は不明である。②腹側のV8がV4の一部で下視野を表すという説。V4vとV8を合わせて全視野を表す一つの領域とする。③fMRIの分解能が不足で同定できなかったする説。しかし、背側部は存在するが、腹側部にくらべて小さい領域であり、主に上視野の中心視部分を表す。残りの部分は背側部に含まれる。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。この[[V8]]をV4の一部とする説と、サルの[[TEO]]に相当する領域とする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。