「間脳の発生」の版間の差分

== 脊椎動物の成体の間脳形態 ==

　[[間脳]]は、その後方の[[視蓋前域]]（視蓋前域を[[中脳]]に含める場合もある）で中脳と接し、前方では[[視神経交叉]]のところで[[終脳]]と接している脳領域である。この構築は現在知られている全ての[[脊椎動物]]で共通している。一般的な神経解剖学の教科書では[[哺乳類]]の間脳は比較的小さな[[視床上部]]、巨大な[[視床]]複合体（以下、視床と呼ぶ）、[[腹側視床]]、[[視床下部]]が区別される。ただし、後に述べるようにこの区分けは発生学的知見などを基に提唱されている領域とは合致しない部分がある。

=== 視床上部 ===

　[[手綱核]]群、[[上生体]]（[[松果体]]）、視蓋前域などから構成される。[[基底核]]や[[辺縁系]]と連絡する手綱核群は、[[手綱交連]]によって互いに連絡している。多くの脊椎動物では、手綱核の背側に[[光受容]]や[[サーカディアンリズム]]にかかわる上生体（松果体）が発生する。これはヒトでは単一の構造であるが、脊椎動物のいくつかの系統では上生体の他に、[[副松果体]]（parapineal organ；魚類）、[[前頭器官]]（pineal organ; 両生類）、[[頭頂眼]]（parietal eye；爬虫類）が生じる<ref>'''Grande L, Liem KF, Walker WF'''<br>Functional anatomy of vertebrates: An Evolutionary Perspective, Third edition. Chapter 12<br>''Harcourt college publishers, Florida'':2000</ref><ref>'''保　智己'''<br>『見える光，見えない光』（寺北明久・蟻川謙太郎　編） pp. 135-153.<br>'' 共立出版（東京）'':2009</ref>。これらは上生体と共に松果体複合体と呼ばれている。また、多くの脊椎動物では手綱核に左右非対称性が見られる。間脳背側にこのような左右非対称な構造が形成される仕組みについては、[[Nodal]]シグナルが発生期の視床上部の左側で特異的に働いていることが[[wj:真骨類|真骨類]]（Teleosts）の[[ゼブラフィッシュ]]、[[wj:軟骨魚類|軟骨魚類]]（Chondrichthyes）の[[wj:トラザメ|トラザメ]]、[[wj:円口類|円口類]]（Cyclostomes）の[[wj:ヤツメウナギ|ヤツメウナギ]]で知られている。トラザメではNodalの下流標的因子である[[Pitx2]]が手綱核で左右非対称に発現し、トラザメとヤツメウナギでは[[MAPK]]-[[ERK]]の活性が右の手綱核で見られる<ref><pubmed> 25819227 </pubmed></ref>。こうしたことから、手綱核群と松果体複合体の非対称性形成に関わる分子機構の起源は脊椎動物の共通祖先にまで遡る可能性が指摘されている。

=== 視床 ===

=== 腹側視床 ===

　視床と視床下部の間に位置する。[[視床網様核]]、[[不確帯]]、[[視床下核]]などの神経核がある。

== 初期発生 ==

[[Image:神経管図2.jpg|thumb|300px|'''図1．神経管の領域化'''<br>マウス・ラットにおける脳胞形成過程。文献<ref>'''佐藤&大隅'''<br>脳の領域化と転写因子<br>''脳神経科学入門講座''　下、2002</ref>の図を改変。高橋 将文、[[神経管]]から転載。]]  

　哺乳類や鳥類では発生の過程で[[神経管]]の前端が膨らみ、[[前脳胞]]、[[中脳胞]]、[[後脳胞]]（菱脳胞）となり、それらから各脳領域が形成される（'''図1'''）。これらのうち前脳胞から間脳と終脳が分化する。このとき、終脳は前脳胞の前方に、間脳はその後方に生ずる。間脳の原基は左右に突出して[[眼胞]]を生じ、そこには層状の[[網膜]]が発生して、神経節細胞や[[アマクリン細胞]]などのニューロンの形成が行われる。神経管の内腔のうち、間脳の部分は[[第三脳室]]となる。ニワトリを用いた研究から、間脳と中脳の境界は[[Pax6]]と[[En1]]/[[Pax2]]の間での抑制的な相互作用により決定されることがわかっている<ref><pubmed>10804178 </pubmed></ref>。神経管の背側には[[蓋板]]と[[翼板]]があり、腹側には[[基板]]と[[底板]]がある。この構成は間脳でも他の脳領域と同様である。