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== 発生機序 == | == 発生機序 == | ||
ある神経細胞の活動電位が軸索を通って[[シナプス]]に達すると、[[神経伝達物質]]を介して他の神経細胞へと情報が伝達される。この結果としてとしてシナプス後細胞が脱分極ないし過分極するとシナプス後膜に'''シナプス後電位'''が生じる。すると尖樹状突起と細胞体の間で細胞内電流が生じる。このとき細胞内電流とは逆方向に細胞外電流が生じ、電流双極子とみなすことができる。大脳皮質のニューロン集団がその周波数帯域で局所的に[[同調性|同期]]して周期的な活動をすると、多数の同一双極子が並ぶことになり、空間的に加重した電場が細胞外にできる。脳波は、この細胞外電流由来の頭皮上で生じる電場電位の変化を観測したものと考えられている。<br> | ある神経細胞の活動電位が軸索を通って[[シナプス]]に達すると、[[神経伝達物質]]を介して他の神経細胞へと情報が伝達される。この結果としてとしてシナプス後細胞が脱分極ないし過分極するとシナプス後膜に'''シナプス後電位'''が生じる。すると尖樹状突起と細胞体の間で細胞内電流が生じる。このとき細胞内電流とは逆方向に細胞外電流が生じ、電流双極子とみなすことができる。大脳皮質のニューロン集団がその周波数帯域で局所的に[[同調性|同期]]して周期的な活動をすると、多数の同一双極子が並ぶことになり、空間的に加重した電場が細胞外にできる。脳波は、この細胞外電流由来の頭皮上で生じる電場電位の変化を観測したものと考えられている。<br> | ||
脳波として計測される過程で，細胞外電流は神経路以外の髄液や頭蓋骨を伝わる（[[体積伝導: volume conduction]]）。髄液は高い電導性をもち、電流は広範囲に広がってしまうために活動領域の空間情報は劣化する。また、頭蓋骨の低電導性によって大きく信号は減衰されるため、高いS/N比を得るためには計測装置の磁場や漏れ電流などによる外乱ノイズを可能な限り無くすことが望ましい。<br> | 脳波として計測される過程で，細胞外電流は神経路以外の髄液や頭蓋骨を伝わる（[[体積伝導: volume conduction]]）。髄液は高い電導性をもち、電流は広範囲に広がってしまうために活動領域の空間情報は劣化する。また、頭蓋骨の低電導性によって大きく信号は減衰されるため、高いS/N比を得るためには計測装置の磁場や漏れ電流などによる外乱ノイズを可能な限り無くすことが望ましい。<br> | ||
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=== 導出法 === | === 導出法 === | ||
脳波は、頭部に接地された二つの電極間の電位差を増幅器で増幅することによって記録される。脳波を記録する電極を探査電極とよび、これに対して基準となる電極を基準（リファレンス）電極と呼ぶ。脳波の導出方法は、共通の基準電極を用いて探査電極との電位差を記録する'''共通基準導出（referential/monopolar derivation）'''と、隣り合う電極間で電位差を記録する'''双極導出（bipolar derivation）'''に大別される。そのため共通基準導出は比較的広範囲で生じる空間的変化をみるのに適しており、双極導出は局所的な変化をみるのに適している。<br> | 脳波は、頭部に接地された二つの電極間の電位差を増幅器で増幅することによって記録される。脳波を記録する電極を探査電極とよび、これに対して基準となる電極を基準（リファレンス）電極と呼ぶ。脳波の導出方法は、共通の基準電極を用いて探査電極との電位差を記録する'''共通基準導出（referential/monopolar derivation）'''と、隣り合う電極間で電位差を記録する'''双極導出（bipolar derivation）'''に大別される。そのため共通基準導出は比較的広範囲で生じる空間的変化をみるのに適しており、双極導出は局所的な変化をみるのに適している。<br> | ||
近年のヒト脳イメージング研究では、共通基準導出が一般的に用いられている。共通基準導出では、基準電極を脳電位の影響をうけない場所に装着するべきであり、心電位や筋電位の混入を避けるためにも基準電極は耳朶や鼻尖に着けることが多い。しかしながら耳朶や鼻尖であっても僅かながらに測定信号が漏れこんでしまう'''活性化'''が生じる。差動増幅の原理から探査電極と基準電極の両方に共通して含まれる同相信号は打ち消されるため、基準電極に近い探査電極では電位が小さくなる。この問題はどこに基準電極を置いても生じてしまう。なお、近年主に用いられているデジタル脳波計では、電源によって駆動する機関部と生体信号が入力される被験者側が電気的に分離されており、増幅器のための基準点として接地（グラウンド）電極を設ける。グラウンド電極は頭皮上のどこにおいてもよいが，前頭部に置くことが多い。これは、基準電極が不良なときに基準電極の代わりに接地電極の電位が投射して入れ替わる現象から、アーティファクトを検出しやすくするためである<ref name=ref31>'''柳沢 信夫、 柴崎 浩'''<br>臨床神経生理学<br>''医学書院'':2008</ref>。<br> | 近年のヒト脳イメージング研究では、共通基準導出が一般的に用いられている。共通基準導出では、基準電極を脳電位の影響をうけない場所に装着するべきであり、心電位や筋電位の混入を避けるためにも基準電極は耳朶や鼻尖に着けることが多い。しかしながら耳朶や鼻尖であっても僅かながらに測定信号が漏れこんでしまう'''活性化'''が生じる。差動増幅の原理から探査電極と基準電極の両方に共通して含まれる同相信号は打ち消されるため、基準電極に近い探査電極では電位が小さくなる。この問題はどこに基準電極を置いても生じてしまう。なお、近年主に用いられているデジタル脳波計では、電源によって駆動する機関部と生体信号が入力される被験者側が電気的に分離されており、増幅器のための基準点として接地（グラウンド）電極を設ける。グラウンド電極は頭皮上のどこにおいてもよいが，前頭部に置くことが多い。これは、基準電極が不良なときに基準電極の代わりに接地電極の電位が投射して入れ替わる現象から、アーティファクトを検出しやすくするためである<ref name=ref31>'''柳沢 信夫、 柴崎 浩'''<br>臨床神経生理学<br>''医学書院'':2008</ref>。<br> | ||
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=== 入力抵抗と接触抵抗 === | === 入力抵抗と接触抵抗 === | ||
脳波計測では、脳を生体電源として探査電極とグラウンド電極で閉回路をつくり、オームの法則から探査電極にかかる電位を測る。しかし実際には生体内部では合計数十キロΩにもなる抵抗がかかっており、なおかつ変動することがあるため測定はできない。これによって探査電極にかかる電圧が生体電源電圧と等しくならず、正しい計測ができない。この生体内の抵抗を無視するために、脳波計の入力端子間における抵抗（'''入力抵抗'''）を高くする必要がある（10MΩ以上）。生体側の抵抗よりも入力抵抗が十分に高ければ、抵抗の両端で生じる電位差を脳で生じた電圧とほぼ等しいとみなすことができる。<br> | 脳波計測では、脳を生体電源として探査電極とグラウンド電極で閉回路をつくり、オームの法則から探査電極にかかる電位を測る。しかし実際には生体内部では合計数十キロΩにもなる抵抗がかかっており、なおかつ変動することがあるため測定はできない。これによって探査電極にかかる電圧が生体電源電圧と等しくならず、正しい計測ができない。この生体内の抵抗を無視するために、脳波計の入力端子間における抵抗（'''入力抵抗'''）を高くする必要がある（10MΩ以上）。生体側の抵抗よりも入力抵抗が十分に高ければ、抵抗の両端で生じる電位差を脳で生じた電圧とほぼ等しいとみなすことができる。<br> | ||
生体信号の記録には、銀-塩化銀（Ag/AgCl）電極の電気特性が最も良いといわれていが、脳波計の入力抵抗が十分に高ければ、電極の種類によらず歪のない計測ができるといわれている。電極を頭皮に接地する際には、頭皮との間に導電性のゲルを埋めて電気的に接触させる。この電極と頭皮における'''接触抵抗'''は、S/N比の高い脳波計測をするうえで非常に重要になってくる。接触抵抗が高いと閉回路に余計な抵抗が直列接続されることになり信号が減衰してしまうため、頭皮の角質を落とすといった前処理で下げる必要がある。接触抵抗は各電極とグラウンド電極間に交流電流を流した際の電極間抵抗として計測が可能であり、5kΩ以下にすることが望ましいとされる。また、接触抵抗はできるだけ一様に下げることが望ましい。これは電極抵抗の値が揃っていれば差動増幅器（脳波計）の特性によって同相信号が除去されるためであり、電源ラインから混入するノイズの影響を少なくすることができる。<br> | 生体信号の記録には、銀-塩化銀（Ag/AgCl）電極の電気特性が最も良いといわれていが、脳波計の入力抵抗が十分に高ければ、電極の種類によらず歪のない計測ができるといわれている。電極を頭皮に接地する際には、頭皮との間に導電性のゲルを埋めて電気的に接触させる。この電極と頭皮における'''接触抵抗'''は、S/N比の高い脳波計測をするうえで非常に重要になってくる。接触抵抗が高いと閉回路に余計な抵抗が直列接続されることになり信号が減衰してしまうため、頭皮の角質を落とすといった前処理で下げる必要がある。接触抵抗は各電極とグラウンド電極間に交流電流を流した際の電極間抵抗として計測が可能であり、5kΩ以下にすることが望ましいとされる。また、接触抵抗はできるだけ一様に下げることが望ましい。これは電極抵抗の値が揃っていれば差動増幅器（脳波計）の特性によって同相信号が除去されるためであり、電源ラインから混入するノイズの影響を少なくすることができる。<br> | ||
近年では、接触抵抗にあまり左右されにくい'''アクティブ電極'''が使われるようになってきた。入力抵抗は脳波計の性能次第であるが、ボルテージフォロワのような回路が仕込まれているアクティブ電極では、電極ごとの抵抗に応じて入力抵抗を十分に上げることができる。これとは対照的に、回路が組み込まれていない従来の電極を'''パッシブ電極'''と呼ぶ。アクティブ電極によって高い入力抵抗を実現することにより、接触抵抗が電極間でバラついていてもある程度の値まで下がっていればその影響を小さくすることができる。これにより、シールドルーム外で電極リード線にノイズがのっても問題ない程度にS/N比を保つことができる。無論、アクティブ電極を用いる場合であっても余計なノイズの混入を防ぐためにはシールドルーム内での計測が望ましい。パッシブ電極では接触抵抗を一様に下げるためにかなりの労力と時間を要するが、これを大幅に短縮できるという点でもアクティブ電極の有用性は高い。<br> | 近年では、接触抵抗にあまり左右されにくい'''アクティブ電極'''が使われるようになってきた。入力抵抗は脳波計の性能次第であるが、ボルテージフォロワのような回路が仕込まれているアクティブ電極では、電極ごとの抵抗に応じて入力抵抗を十分に上げることができる。これとは対照的に、回路が組み込まれていない従来の電極を'''パッシブ電極'''と呼ぶ。アクティブ電極によって高い入力抵抗を実現することにより、接触抵抗が電極間でバラついていてもある程度の値まで下がっていればその影響を小さくすることができる。これにより、シールドルーム外で電極リード線にノイズがのっても問題ない程度にS/N比を保つことができる。無論、アクティブ電極を用いる場合であっても余計なノイズの混入を防ぐためにはシールドルーム内での計測が望ましい。パッシブ電極では接触抵抗を一様に下げるためにかなりの労力と時間を要するが、これを大幅に短縮できるという点でもアクティブ電極の有用性は高い。<br> | ||
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=== 事象関連電位 === | === 事象関連電位 === | ||
ヒトは特に何をしていなくても脳は常に自発的に活動しており、このときみられる脳波を'''背景脳波'''と呼ぶ。一方、光や音といった刺激が入力されたときや自発的な運動準備・実行を行う際には、それに伴い脳波も変動する。このようにある事象に関連して生じる電位変化を'''事象関連電位'''（Event-related potential: ERP）と呼び、特に外部刺激によって惹起する成分を[[誘発電位および誘発脳磁界|'''誘発電位''']]と呼ぶことがある。この事象関連電位は数マイクロボルトと非常に小さい変動であり、計測データとしては背景脳波に埋もれてしまう。背景脳波から事象関連電位を抽出するためには、複数回施行を繰り返して計測し、脳波を特定の事象の開始時点を揃えて加算平均する必要がある。これにより、事象に対して一定の時間関係を持った事象関連電位成分だけが残り、背景ノイズは互いに相殺し合うことになる。加算平均回数は注目する事象関連電位の大きさにも依ルため、数十回でも観測できるものもあるが１００回を超える回数を平均することで安定した結果を得られる。しかし、心理的要因によって変動するような事象関連電位を計測する際には、試行回数を増やすと被験者の疲労や学習効果などによって、計測序盤と終盤で成分が変化してしまう可能性があるため注意が必要である。<br> | ヒトは特に何をしていなくても脳は常に自発的に活動しており、このときみられる脳波を'''背景脳波'''と呼ぶ。一方、光や音といった刺激が入力されたときや自発的な運動準備・実行を行う際には、それに伴い脳波も変動する。このようにある事象に関連して生じる電位変化を'''事象関連電位'''（Event-related potential: ERP）と呼び、特に外部刺激によって惹起する成分を[[誘発電位および誘発脳磁界|'''誘発電位''']]と呼ぶことがある。この事象関連電位は数マイクロボルトと非常に小さい変動であり、計測データとしては背景脳波に埋もれてしまう。背景脳波から事象関連電位を抽出するためには、複数回施行を繰り返して計測し、脳波を特定の事象の開始時点を揃えて加算平均する必要がある。これにより、事象に対して一定の時間関係を持った事象関連電位成分だけが残り、背景ノイズは互いに相殺し合うことになる。加算平均回数は注目する事象関連電位の大きさにも依ルため、数十回でも観測できるものもあるが１００回を超える回数を平均することで安定した結果を得られる。しかし、心理的要因によって変動するような事象関連電位を計測する際には、試行回数を増やすと被験者の疲労や学習効果などによって、計測序盤と終盤で成分が変化してしまう可能性があるため注意が必要である。<br> | ||
代表的な事象関連電位の１つにP300がある。これは、何か注意を払っていた視覚情報が提示された際に、約３００ミリ秒後に生じる陽性の振幅変動である<ref name=ref71><pubmed>5852977</pubmed></ref>。この成分は注意の度合いによって振幅が変動するすることが知られており<ref name=ref72><pubmed> 15598514 </pubmed></ref>、注意の尺度として用いられることがある。また、脳から直接機械を操作しようというブレイン・マシン・インターフェース（Brain machine interface）への応用の１つとして、P300スペラーのスイッチとしての利用が有名である<ref name=ref73><pubmed> 2461285 </pubmed></ref>。誘発電位の他に代表的な事象関連電位としては、運動準備電位（readiness potential）がある。これは、運動を実行する前から生じる陰性の緩電位である<ref name=ref74><pubmed> 14341490 </pubmed></ref><ref name=ref75><pubmed> 27392465 </pubmed></ref>。Libetら（１９８３）の有名な実験では、この運動準備電位の発生タイミングと運動意図が意識されるタイミングを比較した<ref name=ref76><pubmed> 6640273 </pubmed></ref>。実験参加者は時計を見ながら任意のタイミングでボタンを押したあとに、運動を意図したのはいつであったかを報告するよう求められた。その結果、運動準備電位は運動の約１秒から０．５秒前には生起していた一方で、参加者が報告した「今、動こう」という運動意図を意識した時刻はわずか０．２秒前であった。つまり、運動意図を意識する前の、無意識のうちからすでに運動準備の脳活動は開始していることが示された。 | |||
代表的な事象関連電位の１つにP300がある。これは、何か注意を払っていた視覚情報が提示された際に、約３００ミリ秒後に生じる陽性の振幅変動である<ref name=ref71><pubmed>5852977</pubmed></ref>。この成分は注意の度合いによって振幅が変動するすることが知られており<ref name=ref72><pubmed> 15598514 </pubmed></ref>、注意の尺度として用いられることがある。また、脳から直接機械を操作しようというブレイン・マシン・インターフェース（Brain machine interface）への応用の１つとして、P300スペラーのスイッチとしての利用が有名である<ref name=ref73><pubmed> 2461285 </pubmed></ref>。誘発電位の他に代表的な事象関連電位としては、運動準備電位（readiness potential）がある。これは、運動を実行する前から生じる陰性の緩電位である<ref name=ref74><pubmed> 14341490 </pubmed></ref><ref name=ref75><pubmed> 27392465 </pubmed></ref>。Libetら（１９８３）の有名な実験では、この運動準備電位の発生タイミングと運動意図が意識されるタイミングを比較した<ref name=ref76><pubmed> 6640273 </pubmed></ref>。実験参加者は時計を見ながら任意のタイミングでボタンを押したあとに、運動を意図したのはいつであったかを報告するよう求められた。その結果、運動準備電位は運動の約１秒から０．５秒前には生起していた一方で、参加者が報告した「今、動こう」という運動意図を意識した時刻はわずか０．２秒前であった。つまり、運動意図を意識する前の、無意識のうちからすでに運動準備の脳活動は開始していることが示された。<br> | |||
事象関連電位の歴史は古く、再現性が確認されていることから、ある認知機能の指標として用いられることが一般的である。外的または内的要因によって事象関連電位がどのように変化するかを調査することで認知機能のメカニズム解明を図ったり、特定の反応が生じているかを脳活動から判断したりするために事象関連電位は利用されている。 | 事象関連電位の歴史は古く、再現性が確認されていることから、ある認知機能の指標として用いられることが一般的である。外的または内的要因によって事象関連電位がどのように変化するかを調査することで認知機能のメカニズム解明を図ったり、特定の反応が生じているかを脳活動から判断したりするために事象関連電位は利用されている。 | ||
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脳波はその振幅情報だけでなく、その'''律動的なリズム'''も認知機能に関与することが示唆されている。たとえば、運動に関連してμ波リズム(α波とほぼ同一周波数帯域)のパワー値が減衰するmu-suppression (Pfurtscheller et al., 1977)という現象がある。このように事象に関連してある周波数帯域のパワー値が減衰する現象を'''事象関連脱同期'''(event-related desynchronization: ERD)と呼び，逆にパワー値が増強する現象を'''事象関連同期'''(event-related synchronization: ERS)と呼ぶ。<br> | 脳波はその振幅情報だけでなく、その'''律動的なリズム'''も認知機能に関与することが示唆されている。たとえば、運動に関連してμ波リズム(α波とほぼ同一周波数帯域)のパワー値が減衰するmu-suppression (Pfurtscheller et al., 1977)という現象がある。このように事象に関連してある周波数帯域のパワー値が減衰する現象を'''事象関連脱同期'''(event-related desynchronization: ERD)と呼び，逆にパワー値が増強する現象を'''事象関連同期'''(event-related synchronization: ERS)と呼ぶ。<br> | ||
近年では、周波数成分の位相情報に注目した'''ネットワーク解析'''が行われるようになってきた。Rodriguezら（１９９９）<ref name=ref3 /> | 近年では、周波数成分の位相情報に注目した'''ネットワーク解析'''が行われるようになってきた。Rodriguezら（１９９９）<ref name=ref3 />は，ムーニーフェイスと呼ばれる二値化された顔の画像を被験者に提示し、このときの脳波を計測した。時間周波数解析の結果、画像が上下反転して顔と知覚できなかった条件と比較して、顔と知覚できた際にはガンマ波のパワー値が増強し、さらにその位相が大域的に同期することを発見した。つまり、白と黒の空間的広がりをもった視覚刺激が入力され、脳領域ごとに処理された情報が統合されて顔と知覚されたときに脳波リズムが同期していたことが示された。このことから、機能局在性に基づく各脳領域がモジュールとしてネットワークを形成し、各々のリズミカルな活動が同期することで機能的な情報統合を果たすと考えることができる<ref name=ref81><pubmed>11283746</pubmed></ref>。<br>。この[[同調性|'''振動同期仮説''']]]の立場から、脳活動の振動成分と認知機能との相関について研究されるようになってきた。<br> | ||
北城ラボでの振動同期におけるリファレンス， TMS-EEG，脳刺激の話をつなげても良いかも | |||
=== 振動同期の数理モデル === | |||
蔵本モデルについて少し触れておいても良いか | |||