「色覚」の版間の差分

　色弁別の性質は、網膜[[神経節細胞]]や[[外側膝状体]]など主に低次の視覚系の[[反対色メカニズム]]の特徴を反映している<ref name=Derrington1984><pubmed> 6512691 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8426653 </pubmed></ref>（Derrington, Krauskopf, Lennie, 1984; Chaparro et al。, 1993）と考えられている。一方、色の見え、すなわち色に関する知覚は主観的体験であり、脳損傷者により色の見えを失う[[皮質性色覚異常]]（cerebral achromatopsia：例えばKennard et al。, 1995）<ref><pubmed> 7784436 </pubmed></ref>の症例などから考えると大脳皮質における神経信号として形成されていると考えられる（「[[色選択性細胞]]」参照）。

　色の見え方にも複数の状態が存在することが知られている。例えば白熱灯下や夕方の外光など、長波長の成分を多く含む光を照明とする場合、色恒常性により白い紙であるという認識（surface color / related color）を得るのと同時に、見かけでは昼間の太陽光の下で見るより赤みを帯びて見えるという感覚（apparent color / unrelated color）も経験する（Arend & Reeves, 1986; Kuriki & Uchikawa, 1996; Foster, 2011）<ref><pubmed> 3772637 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8755788 </pubmed></ref><ref name=Foster2011 />。また、同一の光に対し、表面からの反射光として知覚する場合には茶色を知覚するが、光源としか見えない場合にはオレンジを知覚するなど、視対象の認識による影響も受ける（色の見えのモード mode of color appearance; Katz, 1935）<ref>'''Katz D.'''<br>The world of color.<br> London, United Kingdom: Kegan Paul (1935). </ref>。いずれも色に関する感覚でありながら、一つの対象物／光に対して同時に異なる知覚を得るということは、各々の感覚を生じさせているメカニズムが多層に存在する指摘とも対応し、知覚の神経基盤を考える際には注意が必要である。

[[file:Kuriki Fig2.png|サムネイル|'''図2：Hering の色相環(複製)'''<br>文献MacAdam, 1970<ref>'''MacAdam, D. L. (Ed.)'''.<br>Sources of color science.<br>''MIT Press.'' Cambridge, 1970</ref>より引用。]]

　19世紀末から20世紀初頭にかけて色覚のメカニズムに関して対立する２つの学説が存在した。物理学者の[[wj:トマス・ヤング|Thomas Young]]、[[wj: ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|Hermann von Helmholtz]]は、3つの原色（例えば赤、緑、青）の混合により任意の可視光と同じ見え方を作ることができるという現象（条件等色、メタメリズム; metamerism）という現象観察の経験に基づく3色説を提案し、光に感受性を持つ細胞が3種類であると考えた(König, 1892)<ref>'''A. König'''<br>Die Grundempfindungen und ihre Intensitäts-Vertheilung im Spectrum<br>''Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin'', 29 July 1886, 805–829. [http://www.iscc-archive.org/pdf/KonigTranslation.pdf 英訳版PDF]</ref>。この原理は現在のカラーディスプレイのほとんどが用いている色の表示方法と同一である。

　3原色の加法混色による条件等色の成立は、錐体が3種類しかないこと、および光が錐体に吸収され錐体応答の形式になるとスペクトルの情報が失われる現象[[単一変数の原理]]（または[[ユニバリアンスの原理]]、Principle of univariance; Rushton, 1971）<ref><pubmed> 5310226 </pubmed></ref>に従うことに起因する。各錐体の応答は以下の式によって表現される。

　緑に見える光に対してはM錐体の応答が大きくなると同時にL錐体の応答が小さく（M錐体応答 > L錐体応答）なり、赤く見える光に対してはその逆（M錐体応答 < L錐体応答）が生じる。従って、L錐体とM錐体の差分を取り、無彩色をゼロと表現するとL錐体応答－M錐体応答（略してL-Mと表記：'''図4'''横軸）が正の時には赤、負の時には緑を表すことができる。青と黄の成分については、S錐体の応答とLおよびM錐体の和が拮抗して（同様にS-(L+M)と表記：'''図4'''縦軸）色の情報が得られる。網膜や外側膝状体における反対色細胞（Derrington, Krauskopf, Lennie, 1984）<ref name=Derrington1984></ref>の応答はこのように色情報を表現していると考えられている。理論上では反対色は正/負の関係で表現されるが、実際の神経信号ではゼロ以下の負の量を表現できない。実際には、反対色応答の正と負の各々に対応（半波整流）した2つのチャネルが存在する。具体的には、+L-M > 0 を出力する細胞と -M+L > 0 （すなわち +L-M < 0）を出力する細胞の２つ、また +S-(L+M) > 0 と +(L+M)-S >0 （すなわち +S-(L+M) < 0）の２つである。

　このような錐体応答の差を軸として定義した色の座標系として[[MacLeod-Boynton空間]](MacLeod & Boynton, 1979)<ref><pubmed> 490231 </pubmed></ref>や[[DKL空間]]（Derrington et al。, 1984）<ref name=Derrington1984></ref>などが存在する。両者を総称して「[[MB-DKL空間]]」と呼ばれることもある。測光器などで測定した光を表す国際標準の座標系で工業的に用いられる[[CIE色度座標系]]のうち、一部は錐体応答空間と同じ性質を持つものがあり相互に座標変換が可能である。

　一方、脳内での色情報表現は多様性を増している様子が[[機能的MRI]]([[functional MRI]]) を用いた人の研究で明らかにされつつある。少なくとも[[一次視覚野]]では錐体応答空間の2軸の間の色に選択性を持つ脳活動が報告されている(Parkes et al, 2009; Goddard et al。, 2010; Kuriki et al, 2011; Kuriki et al, 2015)<ref><pubmed> 19271871 </pubmed></ref><ref><pubmed> 20616126 </pubmed></ref><ref>'''Kuriki, I., Nakamura, S., Sun, P., Ueno, K., Matsumiya, K., Tanaka, K., Shionori, S. & Cheng, K.'''<br>Decoding color responses in human visual cortex.<br>''IEICE Trans Fund Electr Comm Comp Sci.'': 2011, 94(2), 473-479</ref><ref><pubmed> 26423093 </pubmed></ref>。 さらに[[高次視覚野|高次の視覚野]]では次項で説明する色カテゴリーに対応した脳活動が見られるという報告もある(Brouwer & Heeger, 2013)<ref><pubmed> 24068814 </pubmed></ref>。

　色弁別の感度と色立体('''図1''')の体積から推定するとヒトは約数10万色を見分けることができると考えられるが、日常的に色を表現する際に用いる色名語はたかだか数十色名である。色名で色を表現する際には、微妙に異なる複数の色を1つのグループとして扱う「[[カテゴリー化]]」が行われている。ある言語の話者間で同じ色カテゴリー(color category)の指す色名のうち、大多数の人が共通して用いる単一色名[[語彙]]を[[基本色名]]（basic color terms）という（Berlin & Kay, 1969）<ref>'''Berlin, B. & Kay, P.'''<br>Basic Color Terms: Their Universality and Evolution<br>''University of California Press'', Berkeley, 1969.</ref>。基本色名は、一定以上成熟した言語では共通した11色（日本語では、赤、緑、青、黄、オレンジ、紫、ピンク、茶、白、灰、黒）と言われ、11色名に満たない言語でも、色名の発生順序に一定の規則性があることが大規模な研究プロジェクト（World Color Survey: Kay et al。, 2009）<ref>'''Kay, P., Berlin, B., Maffi, L., Merrifield, W. R., & Cook, R.'''<br>The world color survey<br>''CSLI Publications'', Stanford, 2009</ref>で確認されている。

　色名に依存せず、クラスター解析を応用した方法で基本色カテゴリーを導出する研究手法も報告されている（Lindsey & Brown, 2006; 2009; Kuriki et al。, 2017）<ref><pubmed> 17047032 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19901327 </pubmed></ref><ref><pubmed> 28249298 </pubmed></ref>。この方法を用いると色名の語源や類似語などの影響を受けず、例えば日本語の「桃」と「ピンク」など、同様の色カテゴリーに複数の色名語が用いられた場合でも、色カテゴリーを抽出できる利点がある。

[[file:Kuriki Fig5.png|thumb|'''図5：反対色軸とユニーク色のずれ'''<br>文献DeValois et al。, 1997<ref name=DeValois1997><pubmed> 9156186 </pubmed></ref>より改変。色のついた矢印は錐体応答空間（'''図4'''）の軸方向を示し、横軸／縦軸は4つのユニーク色に対応。]]

　Heringの[[色相環]]('''図3''')に代表される反対色の概念を反映した空間では、しばしば赤／青／緑／黄を色の見えの評価基準とする。この色相環を色味の評価に用いる際、これらの[[基準色]]（landmark colors）には他の色味をふくまない純粋な色として[[ユニーク色]]（unique hue）が用いられる。ユニーク色には無視できない個人差があることが知られている（Webster, Miyahara, Malkoc, & Raker, 2000; Würger, Atkinson, & Cropper, 2005）<ref name=webster2000><pubmed> 10975364 </pubmed></ref><ref name=Würger2005><pubmed> 16087209 </pubmed></ref>ため、基礎研究でユニーク色を用いる場合には、個人差を考慮し観察者ごとに予め色を調整する場合がある。

　さらに、反対色細胞の応答を最大化する色（cardinal hues：[[枢軸色]]）とユニーク色も一致しない（DeValois, DeValois, Switkes, & Mahon, 1997; Webster et al。, 2000; Würger et al。, 2005）<ref name=DeValois1997></ref><ref name=webster2000></ref><ref name=Würger2005></ref>。多数のデータを平均した結果を見ると、ユニーク赤の色相方向は枢軸色のうちL–M軸の正の方向に近いが、他の3色は枢軸方向から明らかにずれている。従ってユニーク色を規定する生理的メカニズムは、網膜や外側膝状体に見られるような、錐体応答が拮抗して入力する反対色細胞ではないと考えられている。

　色覚異常（2色覚／異常3色覚）は[[wj:遺伝子|遺伝子]]の[[wj:X染色体|X染色体]]が持つ遺伝子によって決められる伴性遺伝であり、遺伝子型によって色覚の型も特定できる(Nathans et al。, 1986) <ref><pubmed> 3485310 </pubmed></ref>。優性なX染色体を持たない場合に発現するため、X染色体を1つしかもたない男性に多く発生する。男児はY染色体を父親から受け継ぐため、父親が色覚異常の場合でも母親から正常3色覚のX染色体を受け継げば正常3色覚になる。女児の場合、父親のX染色体を受け継ぐが、母親からもX染色体を受け継ぐため劣性遺伝子の抑制により、本人は色覚異常とならず保因者となる場合が多い（岡部, 2002）<ref>'''岡部正隆'''<br>色覚の多様性と視覚バリアフリーなプレゼンテーション<br>''細胞工学'', 2002 [https://www.nig.ac.jp/color/barrierfree/barrierfree.html URL]</ref>。

　色覚の検査は、色の弁別を調べる方法がとられる。一次検査として[[石原式仮性同色表]](Ishihara’s pseudo iso-chromatic plates、通称：[[石原表]]（Ishihara plates))が用いられることが多い。石原表は軽度の異常3色覚も検出できる検出力の高さを持つ反面、偽陽性を含む率も高い（約5％）ことが指摘されている(Birch, 1997)<ref><pubmed> 9390366 </pubmed></ref>。従って、他の色覚検査法である[[Farnsworth-Munsell 100-hue test|Farnsworth-Munsell (FM) 100-hue test]] (Farnsworth, 1943) <ref>'''Farnsworth, D.'''<br>The Farnsworth-Munsell 100-hue and dichotomous tests for color vision<br>JOSA, 33(10), 568-578, 1943.</ref>またはFarnsworth Panel D-15 test (Linksz, 1966) <ref><pubmed> 5936523 </pubmed></ref>といった色相順序判断、赤と緑を混色し黄色と等色する[[レイリー均等]] (Rayleigh’s match; Rayleigh, 1881) <ref>'''Rayleigh, L.'''<br>Experiments on Colour<br>''Nature'': 1881, 25, 64-66, [https://bsd.neuroinf.jp/w/images/6/6e/Rayleigh_1881.pdf PDF]</ref>とよばれる等色検査など複数種の検査の結果を総合することで最終的な色覚型の診断をする必要があることが知られている。

　一方で、2色覚者／異常3色覚者でも、十分な照度と観察時間の下では正常3色覚者と同じ色名で物体色を回答することができる場合がある（Nagy, 1979; Montag, 1994）<ref><pubmed> 316449 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7941411 </pubmed></ref>。観察時間や明るさ等の条件が厳しくなると色名呼称が困難になることから(Uchikawa, 2014)<ref>'''Uchikawa, K.'''<br>Categorical color perception of color normal and deficient observers.<br>''Optical Review,'': 2014, 21(6), 911-918</ref>、長期間の無意識な訓練により、桿体の信号を部分的に利用するなど、何らかの手がかりを用いて3色覚者と同じ色名に結びつける方法を獲得していると考えられている。

　一般に他者の「色の見え」を体験することは難しいが、色差を輝度差に置き換えることで色覚異常者の「弁別」の困難さを体験する方法は存在する。実際の研究データ（Brettel et al, 1997）<ref><pubmed> 9316278 </pubmed></ref>に基づいて色覚異常を模擬するメガネやアプリが開発されており、どの色の組み合わせの弁別が難しいかを擬似的に体験することは容易にできる環境にある。典型的には、緑と黄、赤を使った配色による地形図などは色覚異常者には読みとりづらく、明度差としてしか知覚できない。また、2色覚者は紅葉による赤/緑系統の色の違いも知覚できない。これは錐体応答空間（'''図4'''）のL-M軸方向の情報が欠如（2色覚）あるいは減弱（異常3色覚）し、赤-緑方向の色の違いに関する情報が得られないためである。ハザードマップなど生命・財産にも関わりうる情報を赤-緑の色の違いだけで表現してしまうと、一部の色覚型の人に不利益が生じてしまう。このような色覚の多様性に基づく不利益を回避する工夫を[[wj:カラーユニバーサルデザイン|カラーユニバーサルデザイン]]（Color Universal Design）と呼ぶ。