「座標系」の版間の差分

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　こうした、空間座標系は，知覚や認知にとどまらず、運動の表出にとっても必要である。生体においてさまざまな運動効果器が存在し、異なる運動が遂行されるが、複数の空間座標系はそれぞれの運動に対して適切なものが必要である。例えば、腕の到達運動の際、まず[[網膜]][[中心窩]]を中心とした網膜座標系に対象物の位置が表現されるが、これだけでは視線が変化した場合に不都合で、[[wj:眼球|眼球]]位置を中心にした[[眼球中心座標系]]、頭部や身体軸を中心とした[[頭部中心座標系]]<ref name=ref1><pubmed>12094211</pubmed></ref>、[[身体中心座標系]]が必要となる。

　眼球内に入ってきた光は、網膜上に像を結ぶ。中心窩（fovea）を原点に、網膜の何処に像を結ぶかによって表現される座標系のことである。この座標系は眼球が固定されている条件の下では不変であるが、眼球が動いてしまうと再構成される必要がある。脳内の視覚領野には、網膜の部位がその領野内の位置と点対点の対応関係にある領野が存在する。特にこれを[[視野地図]]ないしは[[網膜部位局在性]]というが、結果として[[網膜座標系]]としての情報表現が見られる。

[[外側膝状体]]から[[V1]]では、きれいな網膜部位局在性がみとめられる。それ以外にも[[V2]]、[[V3]]、[[V5]]、[[V4]]、[[V6]]<ref name=ref8><pubmed>12917375</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>11058227</pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed>14517595</pubmed></ref>、あるいは[[上丘]]などでこのような網膜部位局在性が見られる。また、[[頭頂葉]]にあるLIP野（lateral intraparietal area)<ref name=ref11><pubmed>12612015</pubmed></ref>、VIP野(ventral intraparietal area)<ref name=ref12><pubmed>15951810</pubmed></ref>、MIP野（medial intraparietal area)ないしparietal reach region (PRR）<ref name=ref1 />、さらに[[前頭葉]]の[[運動前野]]<ref name=ref13><pubmed>9242308</pubmed></ref>[[前頭眼野]] (frontal eye field, FEF)<ref name=ref14><pubmed>7288464</pubmed></ref>などの到達運動や眼球運動に関連した領域でも、網膜部位局在的なマップは明確ではないが、網膜座標系としての性質を持つニューロン活動が見つかっている。

[[頭頂連合野]]のLIP、[[7a]]、PRR、VIP<ref name=ref1 /><ref name=ref12 />、[[V3A]]<ref name=ref16><pubmed>2703870</pubmed></ref>にそうした座標表現に関わるニューロン活動が認められる。

　両者とも注視点が変化すると、見かけ上の空間表現が変化するため、時として混同されるが同じではない。網膜座標系は外界像を中心窩を原点として2次元座標系として記述する。網膜座標系で[[符号化]]された位置は、網膜上の位置が問題であり、眼球の位置が変化しても、網膜上の同じ位置に視覚刺激が像を結べば座標は同じになる。もし、眼球が動いてしまった場合、空間内の物体の位置は、中心窩からの網膜像のずれによって再構成しなければならない。一方、眼球中心座標系は現在の眼球の位置情報を使い、眼球の位置(向き)と対象物までの変位ベクトルで表現される。[[輻輳角]]も考えれば、3次元座標系での対象の位置の表現も可能となる<ref name=ref7 />。眼球中心座標系での符号化は、たとえ視覚刺激が網膜上同じ位置にあっても眼の位置によって異なる<ref name=ref1 />。これをAngle –Gaze effect<ref name=ref15><pubmed>6827308</pubmed></ref>と呼ぶが、網膜座標系での視覚刺激の位置情報と眼球の位置情報を統合する必要がある。   

　この二つの座標系の違いを明らかにする例として、ダブルステップサッケード課題を考える（図2）。ある点を注視する被験者に二つの[[サッケード]]のターゲットA、Bを短時間順番に提示し（例：ターゲットA→B）、ターゲットを消した後に、それらの提示の順番に続けてサッケードを行わせる。まず最初に、網膜座標系にターゲットAとBの位置が表現される。その情報に従って1つ目のターゲット（A）に[[サッケード]]は可能である。しかし、Bへの[[サッケード]]は眼球運動する前の網膜座標系に表現された情報だけでは不可能である。眼球位置が変化しているので、最初にマップされた中心窩からターゲットBへのベクトルではターゲットに到達しない。これを成功させるためには、ターゲットAにおける眼球位置を元にした補正したターゲットBへのベクトルを表現（眼球中心座標系）しなければならない。HallettとLightstoneはこうした課題を用いることで、運動制御や空間認知には網膜座標系だけではなく、ターゲットの空間位置を修正するための他の座標系システムが必要であることを体系的に示した<ref name=ref17><pubmed>   1258395</pubmed></ref>。[[後頭頂葉]]が損傷された患者では、ダブルステップサッケード課題ができない症状が知られている<ref name=ref18><pubmed>1553535</pubmed></ref>。これは網膜座標系を使ってサッケードはできるが、眼球中心座標系でのターゲットの位置を計算できないことを示している<ref name=ref19>'''Powell, K.D., et al.'''<br>Space and saliance in parietal cortex, in Current Oculomotor Research: Physiological and Psychological Aspects.<br>W. Becker and H. Deubel, Editors.<br>''Plenum Press'': New York. 1999</ref>。

| 網膜中心座標系|| 外側膝状体、上丘、視床枕、V1、V2、V3、V4、LIP、FEF|| <ref name=ref1 /> <ref name=ref8 /> <ref name=ref9 /> <ref name=ref10 /> <ref name=ref11 /> <ref name=ref12 /> <ref name=ref13 /> <ref name=ref14 />

| 身体部位中心座標系|| VIP、被殻、F4|| <ref name=ref3 /> <ref name=ref23 /> <ref name=ref24 />

| 物体中心座標系|| 7a、AIP、F5|| <ref name=ref26 /> <ref name=ref27 /> <ref name=ref28 />  

| 外界中心座標系|| LIP、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域、海馬||  <ref name=ref20 /> <ref name=ref5 />

　この運動を実現するためには、[[wj:関節|関節]]や[[wj:|筋肉]]の動きの運動学的パラメーターとそこに発生する力の向きや大きさなどの動力学的パラメーターの両方を決める必要がある。関節では、運動学的には手先につながる複数の関節の角度と手先の位置との関係がプロットされる。また、動力学的には、関節のトルクベクトルと手先の力ベクトルの関係がプロットされる。これが関節座標系である。

　脳内で空間座標から関節座標、筋座標への変換過程をしめす神経活動が、[[上頭頂葉]]、[[腹側運動前野]]、[[一次運動野]]などの領域で知られている。例えば、手首の屈曲伸展運動を考える場合に、手掌が上向きあるいは下向きの姿勢によって、外部空間内での手首の動きの向きと、関節や筋肉が表現するベクトルを区別することができる。このとき、サルの頭頂連合野のニューロンは、関節の屈曲か伸展かを表現するニューロンが存在する。これは[[固有感覚]]の入力によるものであるが、関節座標系の動きである。一方、手のひらの向きに関わらず、（暗闇の中で）空間内の手のうごきの方向を表現するニューロンが見つかっており、これは外部座標系での動きを表現する<ref name=ref34>'''Tanaka, M., et al.'''<br>Monkey postcentral joint neurons responding to visual stimuli.<br>in Annual meeting of the Japan neuroscience society. 1999. Osaka: Elsevier.</ref>。また、腹側運動前野でも、関節の屈曲・伸展に関わらず手の動きを外部座標系の動きで表現するニューロンが多い。[[一次運動野]]では、空間内の向きとともに筋座標系で表現するニューロンがあることがわかっている<ref name=ref35><pubmed>    10497133</pubmed></ref>　<ref name=ref36><pubmed>11547338</pubmed></ref>。