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積分発火モデル (ソースを閲覧)

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===非線形積分発火モデル===
===非線形積分発火モデル===
積分発火モデルは、
積分発火モデルは、
::<math>C_m\frac{dV}{dt}=F(V)+I_{ext}</math>
::<math>C_m\frac{dV}{dt}=F(V)+I_{ext}\mbox{    }\cdots(1)</math>


::<math>F(V)=-G_L(V-E_L)</math>
::<math>F(V)=-G_L(V-E_L)\mbox{    }\cdots(2)</math>


という線形微分方程式<math>F(V)</math>が1次関数) である。しかし、神経細胞は非線形システムであり、Hodgkin-Huxleyモデルも非線形微分方程式である。このため、<math>F(V)</math>を非線形関数で表したモデルがいくつか提案されてきた。また、Hodgkin-Huxleyモデルから、早いチャネルの関数に置き換え、遅いチャネル変数を定数に置き換える近似により、非線形積分発火モデルを導出できる<ref name=Abbott1990>'''Abbott, L.F. & Kepler, T.B. (1990).'''<br>Model neurons: from Hodgkin-Huxley to Hopfield." In Statistical mechanics of neural networks (pp. 5-18). Springer, Berlin, Heidelberg.
という線形微分方程式<math>F(V)</math>が1次関数) である。しかし、神経細胞は非線形システムであり、Hodgkin-Huxleyモデルも非線形微分方程式である。このため、<math>F(V)</math>を非線形関数で表したモデルがいくつか提案されてきた。また、Hodgkin-Huxleyモデルから、早いチャネルの関数に置き換え、遅いチャネル変数を定数に置き換える近似により、非線形積分発火モデルを導出できる<ref name=Abbott1990>'''Abbott, L.F. & Kepler, T.B. (1990).'''<br>Model neurons: from Hodgkin-Huxley to Hopfield." In Statistical mechanics of neural networks (pp. 5-18). Springer, Berlin, Heidelberg.
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　1つ目の拡張は、<math>F(V)</math>を2次関数<math>F(V)=\tfrac{G_L}{2\Delta_r}(V-V_r)^2</math>に拡張したQuadratic Integrate and Fire (QIF) モデルである。このモデルはサドルノード分岐を示す力学系の分岐点近傍の標準系 (Normal form) として得られたものである<ref name=Ermentrout1996><pubmed>8697231</pubmed></ref>[6]。Quadratic Integrate and Fireモデルには限られたタイプの発火パターンしか再現できないという問題があった。そこで、Izhikevich は Quadratic Integrate and Fireモデルを2変数<math>(V,U)</math>の微分方程式に拡張した<ref name=Izhikevich2003><pubmed>18244602</pubmed><br>MATLABコードが著者の [https://www.izhikevich.org/publications/spikes.htm ホームページ]にある。</ref>[7]。
　1つ目の拡張は、<math>F(V)</math>を2次関数<math>F(V)=\tfrac{G_L}{2\Delta_r}(V-V_r)^2</math>に拡張したQuadratic Integrate and Fire (QIF) モデルである。このモデルはサドルノード分岐を示す力学系の分岐点近傍の標準系 (Normal form) として得られたものである<ref name=Ermentrout1996><pubmed>8697231</pubmed></ref>[6]。Quadratic Integrate and Fireモデルには限られたタイプの発火パターンしか再現できないという問題があった。そこで、Izhikevich は Quadratic Integrate and Fireモデルを2変数<math>(V,U)</math>の微分方程式に拡張した<ref name=Izhikevich2003><pubmed>18244602</pubmed><br>MATLABコードが著者の [https://www.izhikevich.org/publications/spikes.htm ホームページ]にある。</ref>[7]。


::<math>C_m\frac{dV}{dt}=0.04V^2+5V+140-U+I_{ext}</math>
::<math>C_m\frac{dV}{dt}=0.04V^2+5V+140-U+I_{ext}\mbox{    }\cdots(3)</math>
::<math>\frac{dV}{dt}=a(bV-U)</math>
::<math>\frac{dV}{dt}=a(bV-U)\mbox{    }\cdots(4)</math>


ここで、<math>a,b</math>はパラメータである。膜電位<math>V</math>が閾値<math>30 mV</math>に達すると、変数<math>V</math>は<math>c</math>に、 変数<math>U</math>は<math>U+d</math>にリセットされる。このモデルは、多様な神経細胞<ref name=McCormick1985><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name=Nowak2003><pubmed>12626627</pubmed></ref>[8,9]が持つ、さまざまな発火特性を再現できる。
ここで、<math>a,b</math>はパラメータである。膜電位<math>V</math>が閾値<math>30 mV</math>に達すると、変数<math>V</math>は<math>c</math>に、 変数<math>U</math>は<math>U+d</math>にリセットされる。このモデルは、多様な神経細胞<ref name=McCormick1985><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name=Nowak2003><pubmed>12626627</pubmed></ref>[8,9]が持つ、さまざまな発火特性を再現できる。
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　2つ目の拡張は、リーク電流に加え、指数関数のスパイク生成電流を考慮に入れたExponential Integrate and Fire (EIF) モデルである<ref name=Fourcaud-Trocme2003><pubmed>14684865</pubmed></ref>[10]。
　2つ目の拡張は、リーク電流に加え、指数関数のスパイク生成電流を考慮に入れたExponential Integrate and Fire (EIF) モデルである<ref name=Fourcaud-Trocme2003><pubmed>14684865</pubmed></ref>[10]。


::<math>F(V)=-G_L(V-E_L)+G_L\Delta{exp}(\frac{V-V_r}{\Delta_r})</math>
::<math>F(V)=-G_L(V-E_L)+G_L\Delta{exp}(\frac{V-V_r}{\Delta_r}\mbox{    }\cdots(5))</math>


ここで<math>\Delta_r</math>はスパイクの立ち上がりの度合いを表現するパラメータであり<math>\Delta_r</math>が小さいほどスパイクの立上がりは急峻になる。<math>\Delta_r\to 0</math>の極限でExponential Integrate and Fireは通常の積分発火モデルになる。Exponential Integrate and FireモデルもQuadratic Integrate and Fireモデルと同様、限られたタイプの発火パターンしか再現できない という問題があった。BretteとGerstner はExponential Integrate and Fireモデルを2変数<math>(V,U)</math>の微分方程式に拡張した<ref name=Brette2005><pubmed>16014787</pubmed></ref> [11]。このモデルも、多様な神経細胞が持つ、さまざまな発火パターンを再現できる<ref name=Naud2008><pubmed>19011922</pubmed></ref>[12]。
ここで<math>\Delta_r</math>はスパイクの立ち上がりの度合いを表現するパラメータであり<math>\Delta_r</math>が小さいほどスパイクの立上がりは急峻になる。<math>\Delta_r\to 0</math>の極限でExponential Integrate and Fireは通常の積分発火モデルになる。Exponential Integrate and FireモデルもQuadratic Integrate and Fireモデルと同様、限られたタイプの発火パターンしか再現できない という問題があった。BretteとGerstner はExponential Integrate and Fireモデルを2変数<math>(V,U)</math>の微分方程式に拡張した<ref name=Brette2005><pubmed>16014787</pubmed></ref> [11]。このモデルも、多様な神経細胞が持つ、さまざまな発火パターンを再現できる<ref name=Naud2008><pubmed>19011922</pubmed></ref>[12]。
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'''A.''' 積分発火モデル: 発火率の異なる神経細胞を再現できる。パラメータは、<math>V_{th}= -50\mbox{ }[mV]</math>(上), <math>V_{th}= -52\mbox{ }[mV]</math>(下)、電流の強さは<math>I_0=0.151\mbox{ }[nA]</math>である。<br>
'''A.''' 積分発火モデル: 発火率の異なる神経細胞を再現できる。パラメータは、<math>V_{th}= -50\mbox{ }[mV]</math>(上), <math>V_{th}= -52\mbox{ }[mV]</math>(下)、電流の強さは<math>I_0=0.151\mbox{ }[nA]</math>である。<br>
'''B.''' Multi-timescale Adaptive Thresholdモデル: 神経細胞の多様な発火パターンを再現できる。Chattering 細胞はたくさんスパイクを出した後、2 回ずつスパイクを出している。閾値パラメータは、<math>\omega=24\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=25\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=2\mbox{ }[mV]</math> (Regular Spiking), <math>\omega=20\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=2\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=3\mbox{ }[mV]</math> (Intrinsic Spiking), <math>\omega=20\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=10\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=0.2\mbox{ }[mV]</math> (Fast Spiking), <math>\omega=28\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=-0.52\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=0.4\mbox{ }[mV]</math> (Chattering)、電流の強さは<math>I_0=0.6\mbox{ }[nA]</math>である。]]
'''B.''' Multi-timescale Adaptive Thresholdモデル: 神経細胞の多様な発火パターンを再現できる。Chattering 細胞はたくさんスパイクを出した後、2 回ずつスパイクを出している。閾値パラメータは、<math>\omega=24\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=25\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=2\mbox{ }[mV]</math> (Regular Spiking), <math>\omega=20\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=2\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=3\mbox{ }[mV]</math> (Intrinsic Spiking), <math>\omega=20\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=10\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=0.2\mbox{ }[mV]</math> (Fast Spiking), <math>\omega=28\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_1=-0.52\mbox{ }[mV]</math>, <math>\alpha_2=0.4\mbox{ }[mV]</math> (Chattering)、電流の強さは<math>I_0=0.6\mbox{ }[nA]</math>である。]]
===変動閾値モデル===
===変動閾値モデル===
　積分発火モデルは、膜電位<math>V</math>が閾値<math>V_{th}</math>に達すると、スパイクを生成し、膜電位<math>V_{reset}</math>をリセットする。積分発火モデルでは閾値を定数としている。その一方で、実験データ<ref name=Azouz2000><pubmed>10859358</pubmed></ref> <ref name=Henze2001><pubmed>11483306</pubmed></ref>[13,14] やHodgikin-Huxleyモデル<ref name=Platkiewicz2010><pubmed>20628619</pubmed></ref><ref name=Kobayashi2016><pubmed>27085337</pubmed></ref>[15,16] では閾値が変動しているという報告がある。
　積分発火モデルは、膜電位<math>V</math>が閾値<math>V_{th}</math>に達すると、スパイクを生成し、膜電位<math>V_{reset}</math>をリセットする。積分発火モデルでは閾値を定数としている。その一方で、実験データ<ref name=Azouz2000><pubmed>10859358</pubmed></ref> <ref name=Henze2001><pubmed>11483306</pubmed></ref>[13,14] やHodgikin-Huxleyモデル<ref name=Platkiewicz2010><pubmed>20628619</pubmed></ref><ref name=Kobayashi2016><pubmed>27085337</pubmed></ref>[15,16] では閾値が変動しているという報告がある。
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