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「手と眼の協調運動」の版間の差分
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→目と手の運動：時間的な協調関係
細 (→目と手の運動制御系の相互作用) |
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== 目と手の運動：時間的な協調関係 == | == 目と手の運動：時間的な協調関係 == | ||
[[ファイル:Abekawa Hands-eye coordination Fig1.png|サムネイル|'''図1. 視覚目標への腕運動および眼球運動（サッカード）の反応時間'''<br> | |||
大半の試行において、サッカードは腕運動に先行して開始する。腕運動とサッカードの反応時間（Reaction Time: RT）の間には、正の相関が観察される。]] | |||
[[ファイル:Abekawa Hands-eye coordination Fig2.png|サムネイル|'''図2. 目と手のRT相関を説明する2つの考え方. 目標表現の共有モデル'''<br>目と手の反応時間相関は、両運動制御系が運動目標位置表現を共有することで生じるとする考え方。相互作用モデルとは異なり、両運動系間の信号のやり取りを考慮しない。両運動系の相互作用モデル：「目の運動制御系」と「手の運動制御系」は、運動目標表現を共有することに加えて、処理過程における信号を相互にやり取りし、積極的に協調関係を築くとする考え方。]] | |||
視覚目標に向かう腕到達運動と眼球運動（主にサッカード）を同時に計測し、両運動間の時間的な協調関係を精緻に観察する実験が、1970年後半より数多く行われてきた。一般的にサッカードは、腕運動に50～100 ms程度先行して開始し、腕運動加速度が上昇し下降する際のピーク時刻と概ね合致して終了することが知られる<ref name=Helsen1998><pubmed>20037082</pubmed></ref>[3].眼球運動が腕運動に先行することは、目標物を中心視野で捉え、より正確な視覚情報に基づいて腕運動を計画・実行することにつながる。 | 視覚目標に向かう腕到達運動と眼球運動（主にサッカード）を同時に計測し、両運動間の時間的な協調関係を精緻に観察する実験が、1970年後半より数多く行われてきた。一般的にサッカードは、腕運動に50～100 ms程度先行して開始し、腕運動加速度が上昇し下降する際のピーク時刻と概ね合致して終了することが知られる<ref name=Helsen1998><pubmed>20037082</pubmed></ref>[3].眼球運動が腕運動に先行することは、目標物を中心視野で捉え、より正確な視覚情報に基づいて腕運動を計画・実行することにつながる。 | ||
腕運動と眼球運動の開始時刻（Reaction | 腕運動と眼球運動の開始時刻（Reaction Time：RT）は試行毎にばらつくものの、多くの場合、その間に正の相関関係が観察されることが知られる（'''図1'''）。この相関は、 以下2点、いずれの解釈でも説明可能であるが、(2)の協調機構の存在を示唆する知見が、多く示されてきた。 | ||
# | #「目の運動制御系」と「手の運動制御系」が、共通の視覚入力を同時に受けた結果であり、協調関係を築くための両運動系間の信号のやり取りは考慮しない（'''図2'''、目標表現の共有モデル） | ||
# 「目の運動制御系」と「手の運動制御系」が、処理過程の途中において信号を相互にやりとりし、積極的に協調関係を築いている（図2、両運動系の相互作用モデル） | # 「目の運動制御系」と「手の運動制御系」が、処理過程の途中において信号を相互にやりとりし、積極的に協調関係を築いている（図2、両運動系の相互作用モデル） | ||
たとえば、古くはFiskとGoodaleら<ref name=Fisk1985><pubmed>4043274</pubmed></ref>[4]は、右視野あるいは左視野に提示される目標物への腕運動および眼球運動のRTを計測した。一般的に、使用する腕の反対側空間に目標が呈示される場合、同側空間に呈示される場合と比較して、腕運動RTは遅くなることが知られる<ref group=脚注>*1 「使用する腕の反対側空間に目標が呈示される」とは、たとえば右腕を動かす場合、左視野に目標呈示される状況を指す。この場合、目標情報は右半球視覚野に送られる。右腕運動は主に左半球運動領野が関係するため、右半球視覚野で処理される視覚情報を左半球へと送る必要がある。その結果、目標呈示が、腕の同側か反対側かによってRTに差が生ずる。</ref>。FiskとGoodaleらは、腕運動と同時に生成される眼球運動のRTが、腕運動RTと同様に、同側条件時と比較して反対側条件において遅くなることを示した。つまり、腕運動生成に固有の処理時間差（同側vs.反対側）が、同時に処理される眼球運動生成にも影響を与えることが明らかになった。同様に、より近年の研究<ref name=Armstrong2013><pubmed>23847494</pubmed></ref>[5]においては、腕運動学習の前後で腕運動RTに差が生ずることをうまく利用し、同時に行う眼球運動のRTも、腕運動学習の前後で腕運動と同じく変化することを示した。一方、眼球運動の生成処理を薬理的に阻害した際に、同時に行われる腕運動への影響も調べられた<ref name=Yttri2013><pubmed>23341626</pubmed></ref>[6]。サッカード生成に強く関与することが知られるサル頭頂間溝外側壁領域(Lateral intraparietal: LIP)をムシモールで不活性化してサッカードRTを遅らせた場合、眼球運動を伴った腕運動を行う場合のみ、腕運動RTの遅延が観察された<ref name=Yttri2013 />[6]。以上の行動実験や、計算モデル<ref name=Dean2011><pubmed>21325507</pubmed></ref>[7]の知見は、腕運動と眼球運動、両処理系が相互に信号をやり取りし、積極的な協調関係が築かれた結果として、両運動RTの関係性が観察されるとする考え方を支持している。 | たとえば、古くはFiskとGoodaleら<ref name=Fisk1985><pubmed>4043274</pubmed></ref>[4]は、右視野あるいは左視野に提示される目標物への腕運動および眼球運動のRTを計測した。一般的に、使用する腕の反対側空間に目標が呈示される場合、同側空間に呈示される場合と比較して、腕運動RTは遅くなることが知られる<ref group=脚注>*1 「使用する腕の反対側空間に目標が呈示される」とは、たとえば右腕を動かす場合、左視野に目標呈示される状況を指す。この場合、目標情報は右半球視覚野に送られる。右腕運動は主に左半球運動領野が関係するため、右半球視覚野で処理される視覚情報を左半球へと送る必要がある。その結果、目標呈示が、腕の同側か反対側かによってRTに差が生ずる。</ref>。FiskとGoodaleらは、腕運動と同時に生成される眼球運動のRTが、腕運動RTと同様に、同側条件時と比較して反対側条件において遅くなることを示した。つまり、腕運動生成に固有の処理時間差（同側vs.反対側）が、同時に処理される眼球運動生成にも影響を与えることが明らかになった。同様に、より近年の研究<ref name=Armstrong2013><pubmed>23847494</pubmed></ref>[5]においては、腕運動学習の前後で腕運動RTに差が生ずることをうまく利用し、同時に行う眼球運動のRTも、腕運動学習の前後で腕運動と同じく変化することを示した。一方、眼球運動の生成処理を薬理的に阻害した際に、同時に行われる腕運動への影響も調べられた<ref name=Yttri2013><pubmed>23341626</pubmed></ref>[6]。サッカード生成に強く関与することが知られるサル頭頂間溝外側壁領域(Lateral intraparietal: LIP)をムシモールで不活性化してサッカードRTを遅らせた場合、眼球運動を伴った腕運動を行う場合のみ、腕運動RTの遅延が観察された<ref name=Yttri2013 />[6]。以上の行動実験や、計算モデル<ref name=Dean2011><pubmed>21325507</pubmed></ref>[7]の知見は、腕運動と眼球運動、両処理系が相互に信号をやり取りし、積極的な協調関係が築かれた結果として、両運動RTの関係性が観察されるとする考え方を支持している。 | ||
一方、両運動生成の処理系は独立であり、それほど強い協調関係は存在しないとする主張もしばしば展開される（'''図2'''、目標表現の共有モデル）。実際、両運動RTの相関値は研究ごとに大きく変動し、ほとんど相関が観察されない場合もある<ref name=Biguer1982><pubmed>7095037</pubmed></ref>[8]。また、相対的な時間関係についても、腕運動RTを筋電で計測した場合、眼球運動RTとほぼ変わらない<ref name=Biguer1982 />[8]、あるいは先行する<ref name=Gribble2002><pubmed>12136387</pubmed></ref>[9]という報告も存在する。 | |||
これら知見を踏まえると、目と手の運動発現の時間関係、協調関係は、固定的に決定されたものではなく、課題依存・状況依存で変わりうるものと考えるべきであろう。実際、目と手のRT相関値は、様々な運動課題間で大きく変動することが報告されている<ref name=Sailer2000><pubmed>11037283</pubmed></ref>[10]。また、Simsら<ref name=Sims2011><pubmed>21248118</pubmed></ref>[11]は、目と手のRTの相対的な関係性が課題要求で変化し、かつその変化が最適規範の枠組で説明できることを示した。このように、目と手の協調関係は積極的に構築されながらも、その関係性は課題に依存して柔軟に変容しうると考えられるようになってきた<ref name=Bekkering2002><pubmed>12508603</pubmed></ref>[12]。 | これら知見を踏まえると、目と手の運動発現の時間関係、協調関係は、固定的に決定されたものではなく、課題依存・状況依存で変わりうるものと考えるべきであろう。実際、目と手のRT相関値は、様々な運動課題間で大きく変動することが報告されている<ref name=Sailer2000><pubmed>11037283</pubmed></ref>[10]。また、Simsら<ref name=Sims2011><pubmed>21248118</pubmed></ref>[11]は、目と手のRTの相対的な関係性が課題要求で変化し、かつその変化が最適規範の枠組で説明できることを示した。このように、目と手の協調関係は積極的に構築されながらも、その関係性は課題に依存して柔軟に変容しうると考えられるようになってきた<ref name=Bekkering2002><pubmed>12508603</pubmed></ref>[12]。 | ||
<references group=脚注/> | <references group=脚注/> | ||
== 目と手の運動制御系の相互作用 == | == 目と手の運動制御系の相互作用 == | ||