「受容野」の版間の差分

　後述するように、ネコの網膜神経説細胞は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　  

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表すことができる。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

　眼球に入った視覚情報は、視細胞(photoreceptor)で受容されたのち視神経を介して視床外側膝状体(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)で中継され、大脳皮質第一次視覚野(Primary visual cortex, V1野)へと至る。この経路を皮質下視覚伝導路と呼ぶ。以下にこの経路における受容野構造をみていく。  

　外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  

　視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)とよばれる細胞と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる細胞の２種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには興奮応答するが（図1C上）、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。  

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|500px|''図1 網膜神経節細胞の受容野構造''<br>(A, B) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮応答がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮応答がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、２つの領域は同心円状に配置する(Aの上段）。OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する(Bの上段）。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、ON領域の刺激感受性を正に、OFF領域の刺激感受性を負の方向に示している。中心部、周辺部は、それぞれサイズの異なるガウス関数で近似でき、全体の構造はその差分であるDOG関数で近似できる（実線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を２次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。]]  

　網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２種類のものがある<ref name="ref11"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2A)。このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)とよぶ。第２のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)とよぶ（図2B）。  

[[Image:V1SimpleRF.png|thumb|350px|''図２. 単純型細胞の受容野構造''<br> A, B. 逆相関法で記録した単純型細胞の受容野構造。２つの細胞の例を示す。白がON領域、黒がOFF領域を表す。いずれの細胞でもON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。伸びる向きは細胞によって異なる。C, D. 単純型細胞の受容野構造と最適な２次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域(緑で表す)、暗い部分がOFF領域(赤で表す）ともっともマッチするような空間周波数（周期の逆数で、視野角１度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す）、方位、位相をもつCの刺激が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞に細胞は反応しない。]]  

[[Image:GaborFilter.png|thumb|500px|''図3. ガボールフィルターによる単純型細胞受容構造の近似''<br> A. ガボールフィルター。２次元ガボールフィルターは図中のZ(x,y)の式で定義される。Z(x,y)の２次元構造を上の図に示す。正の部分を白で表し、負の部分を黒で表している。１次元のプロファイルを下の図中の赤線で示す。ガボールフィルターを構成するガウス関数とサイン波をそれぞれ緑と青で示す。白、黒の部分を受容野のON領域、OFF領域とみなすとき、このような空間構造は、単純型細胞の受容野構造を非常によく近似する。B.ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。]]  

[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|400px|''図4. 複雑型細胞の受容野構造とその内部メカニズム''<br> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野構造の内部メカニズム。Cと記した○が複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの入力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]