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==== 受容野構造 ==== | ==== 受容野構造 ==== | ||
[[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[V1野]] | [[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[V1野]]の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の２つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、できると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第２のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)とよぶ（図3）。 | ||
==== ガボールフィルター による近似 ==== | ==== ガボールフィルター による近似 ==== | ||
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細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。 | 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。 | ||
単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。 | |||
==== 受容野の両眼性 ==== | ==== 受容野の両眼性 ==== | ||
網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力がはじめて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity) | 網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力がはじめて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする <ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。 | ||
=== 複雑型細胞の受容野 === | === 複雑型細胞の受容野 === | ||
[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野とその内部モデル</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. | [[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野とその内部モデル</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を模した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数と、90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]] | ||
複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで、作られうる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。 | 複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで、作られうる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。 | ||
複雑型細胞の多くはまた、受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できる。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。 | |||
=== 非古典的受容野 === | === 非古典的受容野 === | ||
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V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、V２野を経て側頭葉(temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と頭頂葉(parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。 | V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、V２野を経て側頭葉(temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と頭頂葉(parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。 | ||
細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類V1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~１度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側に視野部位。右半球の細胞の場合、左視野）に限られるものが大部分であるが、受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。 | |||
==== 背側経路でみられる受容野 ==== | ==== 背側経路でみられる受容野 ==== | ||