「味覚受容体」の版間の差分

　哺乳類にとって、味には、[[甘味]]、[[酸味]]、[[塩味]]、[[苦味]]、[[うま味]]の[[5基本味]]がある。それぞれの基本味は、異なる受容体で検知されていると考えられているが、2012年現在、それぞれの基本味に対する受容機構の全貌は甘味を除いて解明されていない。また、基本味以外にも、[[カルシウム味]]や[[脂肪味]]などに応答する味細胞が存在することが報告されているが、それらに対する受容機構の研究は始まったばかりである。ここでは、[[wikipedia:JA:哺乳類|哺乳類]]（主に[[マウス]]）と[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]（[[ショウジョウバエ]]）の知見を基に、味覚受容体を概説する。

 

　哺乳類の味覚受容体には、7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体（[[T1R]]、[[T2R]]ファミリー）と、[[イオンチャネル型受容体]]などがある。そうした味覚受容体を発現する味細胞は、主に、舌の[[味蕾]]（taste buds）にあるが、[[wikipedia:JA:軟口蓋|軟口蓋]]、[[wikipedia:JA:喉頭蓋|喉頭蓋]]などにも分布している。さらに最近の研究で、甘味受容体などが[[wikipedia:JA:腸管|腸管]]や脳内でも発現していることが明らかになっている。<br>  

 

　7回膜貫通型のタンパク質で、一般に多量体を形成し、味物質と結合すると[[Gタンパク質]]を活性化することにより、イオンチャネルである[[Transient receptor potential channel type M5]]（TRPM5）を開口させることにより[[wikipedia:JA:陽イオン|陽イオン]]を流入させたり、[[小胞体]]から[[カルシウム]]を放出させる。個々の受容体タンパク質に複数のリガンド結合サイトがあると考えられており、一つの受容体は複数の味覚刺激物質を検出する。大きく分けて、生体にとって栄養源となるうま味や甘味などを認識するT1Rファミリーと、生体にとって有害な苦味を検出するT2Rファミリーの2種があり、T1RとT2Rはそれぞれ異なる味細胞で発現することが知られている。

 

　味覚受容体は、一般的なGタンパク質共役型受容体と比較すると種間の配列の相違が大きく、その配列の相違が種間の味覚の違いをうんでいることが示されている。例えばマウスでは、大部分のL型[[wikipedia:JA:アミノ酸|アミノ酸]]がうま味として認識されるのに対して、ヒトではL型[[グルタミン酸]]やL型[[アスパラギン酸]]しか強く認識されないのは、それぞれの受容体のアミノ酸配列の違いによるものである。

 

====うま味/甘味受容体（T1Rファミリー）====

 

====苦味受容体（T2Rファミリー）====

　Gタンパク質共役型受容体が味物質と結合してGタンパク質を活性化するのとは対照的に、イオンチャネル型受容体は、H⁺（酸味）やNa⁺（塩味）などのイオンのセンサーとして働き、最終的には自身がそうしたイオンのチャネルとして働いて、味細胞を脱分極させる。

 

 

　低濃度の塩味（Na⁺イオン）に対するマウスの嗜好性は、[[アミロライド]]によって抑制されるので、上皮性アミロライド感受性Na⁺チャネル（ENaC）によって、塩味は受容されると考えられている。一方で、高濃度の塩味に対する嫌悪は、アミロライドによって抑制されないことから、高濃度の塩味に対する受容は別の機構によると考えられているが、受容体は同定されていない。<br>  

　進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味に対する区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する。さらに、[[甘味受容体]]の数が、[[苦味受容体]]に比べると少ない点も共通である。ただ、昆虫においては、食べ物を味わう目的以外にも味覚受容が用いられており、たとえば、脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の[[wikipedia:JA:性フェロモン|性フェロモン]]の検知に関わっていることが報告されている。

 

　昆虫では、味覚受容体を発現する味細胞は、口吻、咽頭、跗節や交尾器などの感覚子（sensillum）に存在する。ショウジョウバエの口吻の1つの感覚子には、[[糖受容細胞]]、[[水受容細胞]]、[[塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の4種類の味細胞、もしくは、[[糖/低塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の2種類の味細胞が含まれている。現在までに、ショウジョウバエから68種類の7回膜貫通型受容体遺伝子が同定されていて、個々の受容細胞が発現する受容体やその一部のリガンドが明らかになってきている。また、7回膜貫通型受容体以外にも、[[上皮性ナトリウムチャネル|上皮性Na⁺チャネル]]（ENaC）ファミリーの[[pickpocket28]]（PPK28）が、水受容細胞が低浸透圧を検知するために必須であることや、苦味受容体細胞が[[TrpA1]]遺伝子を発現することが[[wikipedia:ja:ワサビ|ワサビ]]の味を感知するに必要であることが報告されている。

 

'''Yarmolinsky DA, Zuker CS, Ryba NJ.''' (2009) <br>Common sense about taste: from mammals to insects. <br>''Cell'' 139:234-244. Review.