両眼視野闘争

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竹村 浩昌
Stanford University Department of Psychology
土谷 尚嗣
Monash University
DOI:10.14931/bsd.550 原稿受付日:2012年3月21日 原稿完成日:2012年8月13日
担当編集委員:藤田 一郎(大阪大学 大学院生命機能研究科)

英語名:binocular rivalry 独:binokulare Rivalität 仏:antagonisme binoculaire

 両眼視野闘争とは、2つの目でそれぞれ異なる視覚図形を見た場合、どちらか一方の図形が知覚され、時間が過ぎるとともに知覚が切り替わる現象。両眼視野闘争は多義知覚の一種であり、今日では視覚入力に対する気づき(visual awareness)について研究する心理物理学的手法として良く用いられている。両眼視野闘争のデモはこちらを参照。

歴史的背景

研究の歴史

 両眼視野闘争の歴史は古く、16世紀には既にルネサンスイタリアの博学者であるジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ(Giambattista della Porta)によって両眼視野闘争に関する記述がなされている(ポルタが仕事の能率を上げるために2冊の本を同時に左目と右目で読もうとしたところ、両眼視野闘争のために両方の本を読むことができなかったという)[1]。19世紀には、チャールズ・ホイートストン(Charles Wheatstone)が両眼視野闘争に関する最初の体系的な実験心理学的研究を行った[2]。ホイートストンは、自身で発明したミラー式ステレオスコープを用いて、左目と右目でそれぞれ異なるアルファベットを見た際、どちらか片方のアルファベットが知覚されること、どちらのアルファベットが知覚されるかは時間が経つと入れ替わるといった両眼視野闘争の特性に関する記述を行った。このホイートストンの研究に触発されて、ドイツヘルマン・フォン・ヘルムホルツ(Hermann von Helmholtz)、 アメリカウィリアム・ジェームズ(William James)、イギリスチャールズ・シェリントン(Charles Scott Sherrington)といった研究者らによって両眼視野闘争に関する研究が次々となされた[1][3]

図1.両眼視野闘争刺激の例
左目に赤いフィルター、右目に緑色のフィルタをあてて観察した場合、家の画像は左目のみに、顔の画像は右目だけに入力される。このような時に、家の知覚と顔の知覚が不規則に入れ替わる。(Reproduced with permission from Tong, Nakayama, Vaughan & Kanwisher (1998)[4]. Copyright 1998, Cell Press)

日本における研究の歴史

 日本においては、両眼視野闘争の研究が大正時代に始まった。1915年に、黒田源次が「色彩視野闘争の時間的研究」と題する論文を「京都医学雑誌」に発表している[5]。黒田は、左右の目でそれぞれ異なる色を持つ視覚図形を見た際に、知覚の切り替わりにかかる時間や、どの色が知覚にのぼりやすいかといった研究を行った[5]。また、「京都医学雑誌」の同号において、石川日出鶴丸が、「闘争中枢」というメカニズムを仮定した視野闘争に関する生理学的仮説を発表している[6]。我が国における古典的な両眼視野闘争に関する研究に関しては、柿崎を参照[7]

 両眼視野闘争は、現在英語では通常binocular rivalryと呼ばれている。日本語では、黒田・石川の時代から「視野闘争」という訳語が伝統的に用いられており、今日では「両眼視野闘争」と呼ばれることが多い。

両眼視野闘争の主観的な特性

 図1のような図形を、片方の目に赤色のフィルター、もう片方の目に緑色のフィルターをかけて見ると、両眼視野闘争を体験することができる。図1の図形は赤い顔と、緑の家を透明にして重ねあわせた画像で、フィルターを通して見ると、それぞれの画像は、物理的には左右の目の網膜に別々に投影される。しかし、私たちの意識にのぼるのは、2つの画像のうちどちらか一方である。どちらの画像が知覚されるかは、時間が経つとともに変化し、一方の画像が現れては消え、もう一方の画像が現れるというダイナミックな知覚の切り替わりが生じる。

 両眼視野闘争やその他の両義図形と呼ばれる知覚においては、知覚の切り替わりが不規則なタイミングで生じ、いつ知覚が切り替わるのかについて正確に予測をすることはできない[3][8]。ただし、どちらか一方の目で見る視覚図形の強さを操作すると、もう一つの目で見る図形の知覚される時間が変化する[3](例えばコントラスト・明度の高い図形や動いている図形はより長く知覚される[9][10][11][12])。

 また、知覚が切り替わるタイミングは、観察者の意図や注意などによってある程度制御できる。古くはヘルムホルツが、注意によって知覚交代を変化させることができるという観察結果を残しており[13]、日本においても柿崎(1963)が被験者に「一方の刺激を出現せしめようと努力し、出現したならばできるだけこれを持続しようとする態度」を取るよう教示したところ、教示した側の視覚刺激の出現回数が多くなり、知覚時間も長くなるという結果を報告している[7][14]。注意や意図によって、ある一定の時間内での知覚が切り替わるスピードを早めたり遅めたりすることは可能だが、切り替わりを完全にストップさせたり、自由自在に知覚を切り替えることができるかどうかについては、未だにわかっていない[15][16]

図2.スワップ闘争を起こす視覚刺激の例
1秒間に3回左目と右目の縞模様を入れ替えたとしても、意識の上では2つの刺激は数秒おきに入れ替わる。(Reproduced with permission from Lee & Blake (1999). [17] Copyright 1999, Elsevier)

どのような視覚情報が「闘争」しているか?

 両眼視野闘争という言葉が使われているにも関わらず、実は、一体「何が」闘争しているのか、というのは未だに明らかになっていない。左目からの入力と、右目からの入力情報は、網膜から出て、視床の一部である外側膝状体を通り、それらの情報は一次視覚野で初めて統合される。1980年代後半までは、両目からの入力が統合される一次視覚野で、それぞれの目からの情報がお互いを抑えつけている、という眼間闘争(eye-based rivalry)という仮説が一般的であった[18]

 しかし、90年代以降、闘争は2つの視覚刺激の脳内表現同士の間で起こっているとする刺激間闘争(stimulus rivalry)という考えが台頭してきた。Logothetis らは、闘争する刺激同士を、左目と右目の間で素早く入れ替えたとしても(1秒間に3回の割合)、意識の上では2つの刺激が数秒毎に入れ替わることを報告した(スワップ闘争, swap rivalry;図2)。これは目のレベルだけで闘争が起きているとすると説明ができない[19]。また、関連した現象として、両眼間のグルーピングというものがある。両眼視野闘争用の刺激が大きい場合は、両目からの入力が混ざって知覚されることが多いが、その混ざり具合はランダムでなく、高次の視覚領域で処理されるような刺激の意味などの情報が反映される。例えば、Kovácsらは、2つの視覚イメージを分解して混ぜ合わせたパターンを左目、右目にそれぞれ分けて呈示した。結果、左目、右目にそれぞれ呈示された視覚刺激の間で知覚交代が起こるのでなく、分解される前の2種類の視覚イメージの間で知覚交代が起こることを示した[20]。スワップ闘争や、両眼間のグルーピングなどの現象によって、両眼視野闘争は眼間のレベルだけでの闘争を反映しているのではなく、両眼間の情報が融合された視覚刺激の表象の間での闘争も反映していることがわかる。

 もし闘争が眼間でなく、視覚刺激の表象間で起こっているのであれば、「両眼視野闘争」と言う学術用語は適切な表現ではない。今のところ、「何」が闘争しているのかについては、未だにはっきりとした答えはない。現在、闘争は階層的な視覚処理の中の様々な段階で起こっており、低次の神経メカニズムに基づく眼間闘争と、高次のメカニズムに基づく刺激間闘争のどちらの特徴が現れるかは、闘争を起こすときの刺激条件による、という仮説が主流になっている[18][21][22][23][24]

図3.フラッシュ抑制の例
右眼に突然呈示された顔画像に対する知覚が、それまで左眼に呈示されていた建物の画像に対する知覚を抑制する。

フラッシュ抑制

フラッシュ抑制

 先述した通り、両眼視野闘争において知覚が切り替わるタイミングはランダムであり、実験者はそのタイミングを予測できない。しかし、フラッシュ抑制(flash suppression)という、両眼視野闘争に関連する現象を使えば、知覚が切り替わるタイミングをある程度コントロールできる。フラッシュ抑制とは、片目に図形を突然呈示すると、もう片方の目でそれまで見ていた図形の知覚が抑制される現象である。例えば、左目に建物の画像、右目にブランクのスクリーンを最初に呈示した後に、ある時点で右目に顔の画像を呈示すると、顔の画像の知覚が優位となり、建物の画像に対する知覚は抑制される(図3)。フラッシュ抑制の場合、通常の両眼視野闘争と異なり、知覚交代のタイミングを統制できるため、今日では単一ニューロン記録などの研究に広く用いられている[25]

 近年注目されるようになったフラッシュ抑制だが、現象自体は古くから報告されていた。フラッシュ抑制は1901年にWilliam McDougallによって発見され[26]、1964年にはRobert Lansingにより再発見された[27]。日本においても、1950年に柿崎祐一が「視野闘争に及ぼす先行条件の効果」としてフラッシュ抑制と同一の現象を報告した[28]。1980年代には、Jeremy Wolfeによって体系的な研究がなされた[29]
図4.連続フラッシュ抑制の例。片眼に激しく変化するモンドリアン図形などを呈示すると、もう片眼に呈示された静止した刺激への知覚が長時間抑制される。(Reproduced with permission from Tsuchiya & Koch (2005). [30] Copyright 2005, Nature Publishing Group.)

連続フラッシュ抑制

 さらに関連する現象として、連続フラッシュ抑制(continuous flash suppression;図4)が挙げられる。連続フラッシュ抑制とは、短時間で激しく変化する図形を片目に呈示した際に、もう片方の目に呈示された視覚図形が長時間知覚にのぼらなくなる現象である。両眼視野闘争では数秒で知覚が交代するのに対し、連続フラッシュ抑制を用いると、1分あるいはそれ以上の時間、片目の知覚が抑制され続ける[30]。そのため、時間解像度に制約のあるfMRIを用いた実験などに応用することが容易であり、今日では視覚刺激に対する気づきをコントロールする手法として幅広く用いられている[31][32]。連続フラッシュ抑制は、2005年にカリフォルニア工科大学(当時)の土谷尚嗣クリストフ・コッホ(Christof Koch)によって初めて報告された[30]


両眼視野闘争の神経基盤

 両眼視野闘争では、大脳以降での視覚処理システムへの入力が一定であるにもかかわらず、意識にのぼる知覚像が切り替わる。そのため、両眼視野闘争によって起こる知覚の切り替わりと神経活動の関係を探ることで、意識経験の報告にぴったりと相関するような神経活動(the Neuronal Correlates of Consciousness, NCC)の実態を明らかにできるのではないかと期待されている(「意識」の項目参照)。

 両眼視野闘争の神経基盤に関する研究は、主にサルを対象とした単一ニューロン記録研究と、ヒトを対象とした脳機能イメージング(機能的磁気共鳴画像法(fMRI))研究を中心に近年大きな発展をとげた。

 サルを対象とした単一ニューロン記録の研究では、一次視覚野などの低次視覚野では両眼視野闘争時の知覚交代に関連した活動を示すニューロンが少なく(20%程度)、下側頭連合皮質(inferior temporal cortex; IT)などの高次の視覚領野では多い(90%程度)[33][34]。一方で、fMRIで得られる血液酸素処理レベル依存性信号(blood oxygenation level dependent (BOLD) signal)によって間接的にヒト脳の神経活動を測った一連の研究によると、一次視覚野[35][36]さらに初期の外側膝状体における神経活動も視野闘争中に変化する意識の中身と相関している[37]

 単一ニューロン記録とfMRIで、両眼視野闘争中に意識の中身と相関する神経活動が異なる理由には様々な可能性があり、現在でも研究が続いている。一つの可能性として、計測手法の違いが挙げられる。Maierらは、同一の刺激条件を用い、サルを対象とした両眼視野闘争知覚時の単一ニューロン活動、局所細胞外電位(Local field potential; LFP)、BOLD信号の比較を行った[38]。彼らは、一次視覚野での単一ニューロン記録では、大半のニューロンは知覚交代が生じても発火率を変化させないが、LFPとBOLD信号においては一次視覚野においても知覚交代によって活動が変化することを示した。

 また、両眼視野闘争中に、意識の中身が顔や建物の間で交代する時には、私たちが注意を向ける対象もそれに伴って交代する。そのため、両眼視野闘争と関わる神経活動は、意識的な知覚の切り替わりと関連するだけでなく、どの図形に注意が向いているかと関連している可能性がある。意識的な知覚が生じることと、注意が向くことは、同じようなことにも思えるが、近年の研究では両者が異なるメカニズムによって生じる可能性が指摘されている([31][39] Frontiers in Consciousness Research のリサーチトピックも参照)。 2011年に、過去のfMRI実験で示された一次視覚野における意識に相関する神経活動は、実は注意に相関する神経活動であるという報告がなされた[40] 。両眼視野闘争に関わる神経活動にどの程度注意の影響が及んでいるのかは今後慎重に解明されるべき課題である。

まとめ・今後の展望

 両眼視野闘争は、視覚システムへの入力が一定であるにもかかわらず、意識にのぼる知覚像がランダムに切り替わる。実験状況がシンプルであるために、古くから哲学者から医学者、一般人まで広く興味を引きつけ、多くの心理学者や神経科学者がさまざまな研究を行なってきた。しかし、本稿でも触れたように、両眼視野闘争については未解明の部分がまだ多く、その時間空間的特性、「何」が闘争しているのか、注意や意識との関連性、神経基盤については現在も世界中で研究が行われている。広範な文献を総括した専門書や、最新の知見が得られるウェブサイトを下記に挙げたので、興味のある読者は参考にされたい。

関連項目

参考文献

引用文献

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その他

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外部リンク

Blake, R. & Tong, F. (2008) Binocular rivalry. Scholarpedia, 3(12):1578

Frontiers in Human Neuroscience “Binocular rivalry: a gateway to consciousness” (Research topic)