「バスケット細胞」の版間の差分

　バスケット（籠）細胞とは、脳領域の[[海馬]]や[[大脳皮質]]、[[小脳]]の[[分子層]]にある[[GABA]]作動性[[介在細胞]]である。元々は[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:サル|サル]]の皮質細胞で、[[軸索]]が標的細胞の[[細胞体]]をバスケット状に囲むことからバスケット細胞と命名された<ref name=ref1>'''Ramón y Cajal S'''<br>Histologie du Système Nerveux de l’Homme et des Vertébrés. <br>Tome II. Maloine, Paris, 1911, P997</ref>。同様な細胞は[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]などでは見出し難かったが、軸索のブトンの多くが（15-40％）標的細胞の細胞体と[[樹状突起]]基部に存在するものをバスケット細胞とした。大脳皮質や海馬では[[錐体細胞]]、小脳においては[[プルキンエ細胞]]に[[シナプス]]を主に形成する。バスケット細胞の樹状突起は、多極で複雑に広がっている。大脳皮質や海馬では、[[カルシウム]]結合タンパク質である[[パルブアルブミン]]（parvalbumin）や、[[コレシストキニン]]（cholecystokinin;CCK）を発現している。

== 分類 ==

　Small basket細胞は、直径が～20μｍ程度の小さな細胞体を持ち、棘突起があまり見られない樹状突起が多極に広がっている。軸索の走行は局所的に密度が高く、大脳皮質では一つの層に限局される。large basket細胞とは異なり、軸索の走行は水平方向には300μｍ程度に留まる。また、最近ではsmall basketのように局所的に密度が高い軸索走行と長距離を走行する軸索の両方を持つnest basket細胞<ref name=ref2><pubmed>11884355</pubmed></ref>を加えて3種類に分類される。

　ラットの大脳皮質においては、large basket細胞やnest basket細胞の約50％はパルブアルブミン（PV）の[[wikipedia:ja:mRNA|mRNA]]を発現している。しかし、small basket細胞は、5％程度しかパルブアルブミンを発現しておらず、70％程度の細胞でコレシストキニンを発現している<ref name=ref2><pubmed>11884355</pubmed></ref>。また、下降性の軸索を持つdescending basket細胞という細胞も報告されているが、この細胞は[[血管作動性腸管ペプチド]](VIP; vasoactive intestinal polypeptide)や[[副腎皮質刺激ホルモン放出因子]](CRF; corticotropin releasing factor)を発現している<ref name=ref3><pubmed>15044524</pubmed></ref>。小脳のバスケット細胞は、パルブアルブミン（PV）を発現している<ref name=ref4><pubmed>14964684</pubmed></ref>。

== 発火特性 ==

 

　パルブアルブミン（PV）を発現しているバスケット細胞は、Fast-spiking型である。大脳皮質や海馬のバスケット細胞では様々な発火特性を示す細胞が見られるが、最も多く見られるのはfast-spiking型である<ref name=ref5><pubmed>8395585</pubmed></ref>。他に、late-spiking型やnon-FS型の発火特性を示す細胞もある。non-FS型のバスケット細胞では、large basketはCCKを発現していることが多く、small basketはVIP/CCK/CRFなどを発現していることが多い<ref name=ref3><pubmed>15044524</pubmed></ref>。

 

 

　大脳皮質では一層を除く全ての層にバスケット細胞があり、大脳皮質の主な抑制性[[介在細胞]]タイプである。バスケット細胞の多くはFast-spiking型であり<ref name=ref5><pubmed>8395585</pubmed></ref>、fast-spiking型バスケット細胞はお互いに化学シナプスだけでなく[[ギャップジャンクション]]（[[電気シナプス]]）を介して電気的に結合している<ref name=ref6><pubmed>15927686</pubmed></ref>。バスケット細胞は錐体細胞の細胞体や樹状突起基部にシナプスを形成することから、錐体細胞の同期性や周期的な発火活動を制御していると考えられる。しかし、パルブアルブミン（PV）を発現しているfast-spiking型バスケット細胞とコレシストキニン（CCK）を発現しているバスケット細胞の神経終末では、[[カナビノイド]]などによって伝達物質の放出は異なる制御を受けていることが知られている<ref name=ref7><pubmed>17920013</pubmed></ref>。従って、バスケット細胞サブタイプ間で錐体細胞の活動制御様式が異なることが考えられる。

　バスケット細胞は小脳の[[分子層]]にあり、プルキンエ細胞層に近い側に細胞体が位置している。[[平行線維]]から興奮性の入力を受けプルキンエ細胞にシナプスを形成してプルキンエ細胞を抑制している。小脳におけるバスケット細胞の特色は、軸索の走行パタンにある。小脳バスケット細胞の軸索は、プルキンエ細胞のすぐ上を小葉を超えて長い距離を走行する。また、垂直に下降する側枝を出し、プルキンエ細胞の細胞体をとりまいてシナプス結合を形成する。

== 参考文献 ==