「受容野」の版間の差分

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== 受容野の概念と概要 ==
<div align="right">  
<font size="+1">[http://researchmap.jp/rtanaka 田中 宏喜]</font><br>
''京都産業大学 コンピュータ理工学部　インテリジェントシステム学科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年4月27日　原稿完成日：2012年8月13日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br>
</div>


=== 受容野  ===
英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur


　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚受容器で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質感覚野を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、体性感覚では、細胞が触、圧、痛、温冷などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。
{{box|text=
　受容野 (receptive field)とは、[[感覚]]処理系の個々の細胞が、外界あるいは体内に生じた刺激に対し、[[感覚受容器]]を通じて、反応することのできる末梢器官上での空間範囲あるいはそれに対応する外界空間での範囲をいう。受容野の位置、大きさ、形および内部構造は細胞により異なるため、個々の細胞はそれぞれ特定の刺激に感受性を示すようになる。感覚処理経路の初期段階の細胞ほど、小さく単純な構造の受容野をもち、後の段階の細胞ほど、広く複雑な構造の受容野を持つ。このため、感覚処理系では、その処理経路に沿って、逐次、複雑な情報伝達が行われるようになっている。
}}


　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref>'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>Am. J. Physiol: 1940. 130. 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル網膜神経節細胞の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。
== 概念と概要  ==


　後述するように、ネコの網膜神経説細胞は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)と呼ばれている。 　
=== 受容野とは  ===


　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)と呼ばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表すことができる。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。
　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは、外界刺激の物理エネルギーが感覚受容器における電気信号へと変換された刺激情報が[[大脳皮質]][[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の位置は細胞により異なる。[[視覚]]の場合は、細胞が[[wikipedia:JA:光|光]]刺激に反応しうる[[網膜]]の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、[[体性感覚]]では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。[[聴覚]]においては感覚受容細胞である[[有毛細胞]]は、音の空間位置に対応した反応を示さないが、ある種の動物（例：[[wikipedia:ja:メンフクロウ|メンフクロウ]]）の聴覚中枢には音源の方向に感受性を持つ細胞が存在する。


　受容野構造は感覚経路の各段階の細胞がどのような刺激情報を伝達しうるのかを知るための強い手がかりを与える。たとえば、上記の網膜神経節細胞の受容野構造は一様な光よりも明暗のコントラストを照射したときに強い興奮を細胞に引き起こすので、このような細胞は明暗コントラストの伝達に適していると解釈できる。したがって受容野構造を明らかにすることは感覚系を理解する上で極めて重要である。
　受容野の最初の明確な定義は[[wikipedia:ja:ハルダン・ケファー・ハートライン|H. K. Hartline]] (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。


== 視覚系の受容野 ==
=== 感覚経路と受容野構造の階層性 ===


=== 古典的受容野と逆相関法  ===
　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、[[wikipedia:JA:ネコ|ネコ]]の網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように、細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　


　受容野内部に呈示された視覚刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。視覚系で受容野と呼ぶ場合は古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には非古典的受容野(non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域があるが、これについては後述する。
　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に[[wikipedia:JA:線形加算|線形加算]](linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は[[wikipedia:JA:非線形|非線形]](nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間[[wikipedia:JA:フィルター|フィルター]]や[[wikipedia:JA:整流|整流]]機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。


　古典的受容野を計測するために古くから行われてきた手法は、受容野の大きさと比較して十分小さなスポット光やスリット光などを一定間隔で区分けした視野の様々な位置に一定期間呈示し、その期間に生じた細胞のスパイク数を計測して、細胞がどの部位から入力を受け取るのかを決める方法である。しかし、この手法では、インターバルを挟みながら１回ごとに異なる位置に刺激を呈示するため、計測位置の数が多くなるにつれて、膨大な計測時間が必要となる。
== 視覚系  ==


　この問題を解決し、比較的短時間で受容野構造を詳細に計測する方法が逆相関法(reverse correlation)である <ref name="ref3"><pubmed> 5667803 </pubmed></ref> 。いくつかのバリエーションがあるがここではスパースノイズと呼ばれる刺激を用いる方法を説明する<ref name="ref4"><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed> 8492152 </pubmed></ref>。この方法では、先の方法のように刺激位置ごとに試行を分けるのではなく、10ミリ秒程度のフラッシュ光をさまざまな位置にランダムに連続呈示し、この期間のスパイク活動を連続計測する。受容野構造を求める際には、刺激位置ごとにカウンターを設けておき、測定した各スパイクについて、それが生じた一定時間前（この時間のことを遅延時間とよぶ）に呈示されていた刺激位置のカウンターを１増やすという操作を行う。計測した全スパイクについてこの操作を行ったのちに得られるカウンターの空間マップは、細胞がどの位置の刺激にたいして発火しやすいのかを表す受容野構造となる。
=== 古典的受容野と非古典的受容野  ===


=== 時空間受容野 ===
　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。[[視覚系]]で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には[[非古典的受容野]](non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域がある（後述）。 以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、[[視床]][[外側膝状体]](lateral geniculate nucleus, LGN)、[[大脳皮質]][[第一次視覚野]](primary visual cortex, V1野)を経て[[高次視覚野]]へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく<ref name="refbook">'''福田淳　佐藤宏道 '''<br>脳と視覚 -何をどうみるか<br>ブレインサイエンスシリーズ14　"共立出版" 2002</ref>。


　細胞は、刺激入力にたいして信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力信号を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去に呈示された信号にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。時間受容野は、別の見方をすれば、外界刺激の呈示後、どのようなタイミングで細胞が発火しやすいのかという応答の時間特性を表していると捉えることもできる。これにたいし、空間範囲を意味する通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼んでいる。
=== 網膜、視床中継核  ===


　逆相関法において遅延時間を変えることによって細胞がスパイクを発する前の各時点での空間受容野が求めることができ、これが細胞の時空間受容野を表す。このように効率よく時空間受容野を求めることができることは逆相関法の大きな利点である。
==== 視細胞  ====


=== 網膜、視床中継核でみられる受容野構造  ===
　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[杆体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は[[暗所視]]に、後者は[[明所視]]、[[色覚]]に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]網膜の[[中心窩]](fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。


　眼球に入った視覚情報は、視細胞(photoreceptor)で受容されたのち視神経を介して視床外側膝状体(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)で中継され、大脳皮質第一次視覚野(Primary visual cortex, V1野)へと至る。この経路を皮質下視覚伝導路と呼ぶ。以下にこの経路における受容野構造をみていく。
==== 中心周辺拮抗型受容野  ====


　外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、サイズは非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。
[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|<b>図１　網膜神経節細胞の受容野構造</b><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つの（実線）の差分であるDOG関数で近似できる（破線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]


　視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、周囲より明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)とよばれる細胞と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる細胞の２種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図２A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図２B）。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように２次元のサイン波刺激でテストしたとき、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには反応するが（図２C上）、光が一様に入るときには（図２C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。
　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の[[視床]][[外側膝状体]]の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答する[[ON中心型]](ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答する[[OFF中心型]](OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　


[[Image:RetinalGanglisonCell.png|600px]]<br> 中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussian)関数で表すことができる（図２A, Bの下段）<ref name="ref8"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という<ref name="ref9"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[wikipedia:ja:ガウス関数|ガウス関数]]の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の[[wikipedia:ja:内積|内積]]で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  


　LGNの受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々のLGNニューロンが１つの網膜神経節細胞からの投射のみで、その反応特性が形成されているためと考えられている <ref name="ref10"><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。
==== 色対立型受容野と広帯域型受容野  ====


=== 第一次視覚野(V1野)でみられる受容野構造  ===
　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性を持ち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)と呼ばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)と呼ばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。


　網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)と呼ばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２種類のものがある<ref name="ref11"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。１つは明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並んだ構造であり、このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)と呼ぶ(図３A)。もう１つはON領域とOFF領域が重なりあった構造で、この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)と呼ぶ（図３B）。
=== 第一次視覚野単純型細胞  ===


[[Image:V1RF.png|600px]]<br> 　単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域ともっともよくあった刺激にもっとも強く反応する（このような刺激のことを最適刺激とよぶ）。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数）、位相(phase)をもつものが最適刺激となる（図3A参照）。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であり、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相の組み合わせを最適刺激とする。また任意の視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる<ref name="ref13"><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref name="ref14"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。
[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|351px|<b>図２　単純型細胞の受容野構造</b><br />A. ON領域、OFF領域を白、黒であらわしている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。このような構造はガボールフィルターで表すことができる。B. ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aに示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]]


　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞は方位や空間周波数が最適であれば、位相を変えても反応は変化しない。このような性質は複雑型細胞が単純型細胞から入力を受け取ることで出来上がると考えられている。この仕組みについては後述する。
==== 受容野構造  ====


=== ガボール関数による単純型細胞の受容野構造近似と画像表現  ===
　網膜神経節細胞あるいは外側膝状体細胞は、細長いスリット光が動物に呈示されたとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、 [[一次視覚野]]（V1野）の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の2つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造を持つ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、形成されると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)と呼ぶ（図3）。


　単純型細胞の古典的受容野は、図４に示すガウス関数(緑)とサイン波(青)の積であるガボール関数(Gabor function)（赤、図４の式参照）でよく近似できることが知られている<ref name="ref4" />。ガボール関数のパラメーターを変えることで、サイズ(σx, σy)、方位(θ)、空間周波数（fx, fy）、そして位相(φ)の異なる様々な構造を表すことができる。
==== ガボールフィルターによる近似  ====


[[Image:GaborFilter.png|500px]]  
　単純型細胞の古典的受容野は[[ガボールフィルーター]]でよく近似できる（図2B)<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターはガウス関数と[[wikipedia:JA:サイン波|サイン波]]の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。


　様々な形のガボール型受容野構造が視野の各位置に一セット揃っており、その結果、画像情報は、網膜視細胞での画素表現から、V1野の単純型細胞のレベルでは、ガボール関数のセットを基底成分とする表現へと変換されて伝達されることになる。この表現には画像情報を効率的に伝達する上でいくつかの望ましい特性がある。第一に、分解された画像成分は高次視覚野へと伝達されて利用されるので、初期の段階では画像情報は失われないようにする必要があるが、ガボール関数を用いた分解表現ではそれが十分実現されていることが示されている<ref>'''J. G. Daugman '''<br>Complete discrete 2-D Gabor transforms by neural networks for image analysis and compression. <br>IEEE Transactions on In Acoustics, Speech and Signal Processing: 1988, 36(7), 1169-1179.</ref>。さらに、ガボール関数により、自然画像はスパースコーディング(sparse coding)という非常に効率のよい方式で伝達できることも知られており、視覚系が自然界の膨大な画像情報を少ないエネルギーで伝送できる鍵になっていると考えられている <ref name="ref15"><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>。
==== 線形性と刺激選択性  ====


=== 単純型細胞の時空間受容野構造と運動方向選択性、両眼受容野構造 ===
　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の[[wikipedia:JA:内積値|内積値]]を[[wikipedia:JA:半波整流|半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099 </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間[[wikipedia:JA:周波数|周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、[[wikipedia:JA:位相|位相]](phase)を持つものが適刺激となる（図2C参照）。


　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かった動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す。このような細胞の時空間受容野では、遅延時間が減少するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置がその伸びる軸に直交するいずれかの向きに一定の割合でずれていく<ref name="ref5" />。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は運動方向選択性を示さない。
==== 時空間受容野と運動方向選択性  ====


　第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている <ref name="ref17"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。
　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)と呼ぶ。これに対し、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼ぶ。


=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。


　複雑型細胞も単純型細胞と同様に、サイン波刺激にたいして、強い方位、空間周波数、運動方向の選択性をもっている。しかしながら、ON、OFF領域はオーバーラッップしておりその構造からこれらの選択性を予測することはできない。また単純型細胞と異なり位相に選択性は示さない。これらの選択性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が収斂することでできあがっていると考えられている。これを最も単純化したモデルが図４に示すエネルギーモデル(energy model)で、このモデルでは90度位相の異なる２つの単純型細胞の出力が２乗されることで複雑型細胞の受容野構造をつくっている。２つの単純型細胞のON,OFF領域が、同じ時間受容野をもつときに、複雑型細胞の同じ特性の時間受容野をもつことになり、その運動方向選択性が説明される。時空間受容野も含めたエネルギーモデルは運動エネルギーモデル(motion energy model)と呼ばれている <ref name="ref18"><pubmed> 3973764 </pubmed></ref>。
==== 受容野の両眼性  ====


　複雑型細胞の多くはまた、刺激の位置や明暗のコントラスに影響されることのなく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差にチューンした単純型細胞からの出力を集めることでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは両眼視差エネルギーモデル(disparity energy model)と呼ばれている<ref name="ref19"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  
　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力が細胞レベルで初めて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)に対する感受性を単純型細胞にもたらす。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。
 
=== 複雑型細胞  ===
 
[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<b>図３　複雑型細胞の受容野とその内部モデル</b><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を模した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数と、90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]
 
　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで作ることができる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)と呼ばれる<ref><pubmed> 3973762  </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。
 
　複雑型細胞の多くはまた、受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できる。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  


=== 非古典的受容野  ===
=== 非古典的受容野  ===


　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野と呼んでいる<ref name="ref20"><pubmed> 3885829 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 10981611 </pubmed></ref>。<br>  
　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。<br>
 
　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。 V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野内での最適な刺激方位、空間周波数が、非古典的受容野で最も強い抑制を引き起こす<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。
 
=== 高次視覚野  ===
 
==== サイズの変化  ====
 
　 V1野以外にも[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、[[V2野]]を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。
 
　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類のV1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えば V1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。また V1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側の視野部位。右半球の場合は左視野）に限られるものが大部分であるが、視覚経路後半になって受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。[[TE野]]では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。
 
==== 背側経路  ====
 
　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、[[V3A野]]やその上位にある[[7a野]]には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。[[PO野]]には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受ける[[VIP野]]や[[7b野]]などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの[[wikipedia:JA:皮膚|皮膚]]刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。
 
　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の[[奥行き]]位置や[[3次元形状]]の表現に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10805708 </pubmed></ref>。
 
==== 腹側経路  ====
 
　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、[[V4野]]にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref>、[[TEO野]]には物体の部分的特徴、[[TE野]]に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。 腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性を持つことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10899190 </pubmed></ref>。
 
== 体性感覚系  ==
 
=== 一次求心性神経線維  ===
 
　触圧感覚をもたらす[[機械受容器]]には皮膚表面近くに位置する[[マイスナー小体]]、[[メルケル終末]]と深部にある[[パチニ小体]]、[[ルフィニ終末]]の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る[[1次求心性線維]]の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの線維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る線維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref>'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo '''<br>Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次線維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの線維には、同程度の比較的狭い受容野をもつ[[特定的侵害受容ニューロン]]と、より大きい受容野をもつ[[広作動閾ニューロン]]とがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは一時線維の受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。
 
=== 体性感覚野  ===
 
　[[１次体性感覚野]]は、視床からの入力が入る[[3a野]]、[[3b野]]と、そこから入力を受ける[[2野]]、[[1野]]に区分される。[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]からの入力は3b野から主に1野へ、[[wikipedia:ja:筋|筋]]や[[wikipedia:ja:腱|腱]]からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。
 
　各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する[[大脳半球]]の反対側の体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは1次線維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より1野や2野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、1野や2野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる <ref name="ref19"><pubmed> 9153131  </pubmed></ref>。
 
　1野や2野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面の[[wikipedia:JA:テクスチャー|テクスチャー]]などに選択性を示す細胞が報告されている<ref name="ref20"><pubmed> 102767 </pubmed></ref>。
 
　頭頂葉の[[体性感覚皮質]]([[5野|5野]]、[[7野|7野]]）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。
 
== 聴覚系  ==
 
=== 聴覚空間受容野の生成  ===
 
　音信号は、末梢受容器官である[[内耳]][[蝸牛]]の有毛細胞により電気信号に変換されたのち、[[蝸牛神経]]により[[延髄]]の[[蝸牛神経核]]へと送られる。有毛細胞は特定の音周波数に選択的に応答するが、外界のいずれの方向からやってくる音に対しても応答する。蝸牛神経繊維や蝸牛神経核の細胞も、有毛細胞と同様、周波数に鋭い選択性を示すが、音の空間位置に選択性は示さない。すなわち、視覚や体性感覚の場合と異なり、聴覚系の初期段階の細胞は、定まった空間受容野を持たない。
 
　蝸牛神経核で処理された音信号は、[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]では[[脳幹]]の[[上オリーブ複合体]]、[[外側毛帯核]]を経て[[中脳]]の[[下丘]]へと伝達され、その後、視床[[内側膝状体]]、大脳皮質[[一次聴覚野]]へと伝達される。この経路に沿って、音源位置と密接な対応関係のある[[両耳間時間差]]（音が左右の耳に届くタイミングのずれ）や[[両耳間強度差]]などが検出され、一部の細胞はある空間範囲から来る音だけに応答するようになる。このような空間受容野を持つ細胞は、後述するメンフクロウの下丘以外に、ネコ、サルの一次聴覚野などで発見されており、動物が音の位置を特定する能力、すなわち音源定位の神経基盤をなしていると考えられている<ref name="ref22"><pubmed> 14527266 </pubmed></ref><ref name="ref23"><pubmed> 10805672 </pubmed></ref>。
 
=== メンフクロウの聴覚受容野  ===
 
　優れた音源定位能力をもつメンフクロウの聴覚中枢には、はっきりと限局した空間受容野をもつ細胞が存在する。両耳間強度差および両耳間時間差（メンフクロウではそれぞれ音源の垂直位置および水平位置の手がかりとなる）が収斂する下丘の亜核、[[下丘外側核]]では、多くの細胞が垂直水平のいずれの方向にも明瞭な境界のある受容野をもつ。この受容野は、網膜神経節細胞の中心周辺拮抗型受容野のように、細胞に興奮を引き起こす領域とそれを取り囲む抑制性の周辺領域からなっている<ref name="ref24"><pubmed> 715444 </pubmed></ref>。さらに、このような受容野をもつ細胞は、受容野の位置にしたがって２次元的に秩序正しく配置しており、外界の空間を再現した聴覚地図を構成している<ref name="ref25"><pubmed> 644324 </pubmed></ref>。
 
== 関連項目  ==
 
*[[運動エネルギーモデル]]
 
*[[運動方向選択性]]
 
*[[外側膝状体]]
 
*[[ガボールフィルター]]
 
*[[高次視覚野]]
 
*[[視細胞]]
 
*[[視床]]


　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域と呼ばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在化がみられ、古典的受容野の最適方位の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野の抑制には特徴選択性があり、古典的受容野の最適な方位、空間周波数にたいして最も抑制が強くなる。これらの構造は、古典的受容野に最適な縞模様の境界部分を検出するのに適しており、テクスチャー分析に役立っているものと考えられている。とくに、古典的受容野と周辺領域が同じ向きに伸びているものが報告されており、このような構造は異なるテクスチャーのエッジ部分の検出に好都合である。これ以外にも非古典的受容野は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として、線分の長さや折れ線、曲線の角度や極率、主観的輪郭などさまざまな特徴を検出するための初期機構としても注目されている。
*[[双極細胞]]


=== 高次視覚野における受容野構造  ===
*[[第一次視覚野]]


　霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V２野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットを用いて細胞の応答に適切な刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これに基づき、腹側経路は物体の色、テクスチャーや形の分析に、背側経路は空間情報の伝達に関与していると考えられている <ref name="ref22"><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref23"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref>。
*[[第一次体性感覚野]]


　細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~１度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。
*[[ミジェット細胞]]


　受容野特性は、階層をあがるにつれて序次に複雑な刺激特徴を最適とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。
*[[パラソル細胞]]


== 体性感覚系の受容野  ==
*[[背側経路]]


=== 一次求心性神経繊維の受容野  ===
*[[腹側経路]]


　触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面知覚に位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末につながる１次救心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さく手では直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末につながる繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い。有毛部には毛の動きを捉える毛包ユニットが知られているが、これらの１次繊維の受容野も四肢末端では直径数ミリ程度である温冷覚の１次繊維の受容野サイズも同定度である。痛覚繊維にも同程度の大きさをもつ比較的受容野の狭い特定的侵害受容ニューロンと、より受容野の大きい広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器の場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。
*[[方位選択性]]


=== 体性感覚野の受容野  ===
*[[網膜神経節細胞]]


　１次体性感覚野は、視床からの入力が入る3a野、3b野と、そこから入力を受ける２野、１野に区分される。皮膚からの入力は3b野から主に1野へ、筋や腱からの入力は3a野から主に２野へと運ばれる。ただし１野、２野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。
*[[両眼視差]]


　各領野の細胞でみられる受容野サイズは１次繊維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より１野や２野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、１野や２野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる。受容野は細胞が存在する大脳半球の反対側に限られる。
*[[両眼視差エネルギーモデル]]


　１野や２野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面のテクスチャーなどに選択性を示す細胞が報告されている。
*[[X細胞]]


　２次体性感覚野は１次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は１次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の５本指全体に受容野をもつ。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の感覚ガイダンスに関与していると考えられている。
*[[Y細胞]]


== 参考文献  ==
  <references />
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2014年6月6日 (金) 16:40時点における最新版

田中 宏喜
京都産業大学 コンピュータ理工学部　インテリジェントシステム学科
DOI：10.14931/bsd.1032　原稿受付日：2012年4月27日　原稿完成日：2012年8月13日
担当編集委員：藤田 一郎（大阪大学 大学院生命機能研究科）

英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur

　受容野 (receptive field)とは、感覚処理系の個々の細胞が、外界あるいは体内に生じた刺激に対し、感覚受容器を通じて、反応することのできる末梢器官上での空間範囲あるいはそれに対応する外界空間での範囲をいう。受容野の位置、大きさ、形および内部構造は細胞により異なるため、個々の細胞はそれぞれ特定の刺激に感受性を示すようになる。感覚処理経路の初期段階の細胞ほど、小さく単純な構造の受容野をもち、後の段階の細胞ほど、広く複雑な構造の受容野を持つ。このため、感覚処理系では、その処理経路に沿って、逐次、複雑な情報伝達が行われるようになっている。

概念と概要

受容野とは

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは、外界刺激の物理エネルギーが感覚受容器における電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質感覚野を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の位置は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激に反応しうる網膜の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、体性感覚では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。聴覚においては感覚受容細胞である有毛細胞は、音の空間位置に対応した反応を示さないが、ある種の動物（例：メンフクロウ）の聴覚中枢には音源の方向に感受性を持つ細胞が存在する。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による[1]。彼は、スポット光にたいするカエル網膜神経節細胞の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

感覚経路と受容野構造の階層性

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる[2]。このように、細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

視覚系

古典的受容野と非古典的受容野

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。視覚系で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には非古典的受容野(non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域がある（後述）。 以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、視床外側膝状体(lateral geniculate nucleus, LGN)、大脳皮質第一次視覚野(primary visual cortex, V1野)を経て高次視覚野へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく[3]。

網膜、視床中継核

視細胞

　外界の光を電気信号に変換する視細胞には杆体(rod)、錐体(cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。

中心周辺拮抗型受容野

図１　網膜神経節細胞の受容野構造
(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つの（実線）の差分であるDOG関数で近似できる（破線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）

　視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する[2][4]。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）[5]。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者をX細胞、後者をY細胞という[6]。

色対立型受容野と広帯域型受容野

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴からミジェット細胞とパラソル細胞に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性を持ち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)と呼ばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)と呼ばれる [7]。

第一次視覚野単純型細胞

図２　単純型細胞の受容野構造
A. ON領域、OFF領域を白、黒であらわしている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。このような構造はガボールフィルターで表すことができる。B. ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aに示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。

受容野構造

　網膜神経節細胞あるいは外側膝状体細胞は、細長いスリット光が動物に呈示されたとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、 一次視覚野（V1野）の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の2つのタイプがある[8] [9]。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造を持つ細胞を単純型細胞(simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、形成されると考えられる[9][10][11]。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)と呼ぶ（図3）。

ガボールフィルターによる近似

　単純型細胞の古典的受容野はガボールフィルーターでよく近似できる（図2B)[12] 。ガボールフィルターはガウス関数とサイン波の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。

線形性と刺激選択性

　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の内積値を半波整流(half rectification)することで近似できる。[13] [14]。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、位相(phase)を持つものが適刺激となる（図2C参照）。

時空間受容野と運動方向選択性

　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)と呼ぶ。これに対し、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼ぶ。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す[8]。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく[15]。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。

受容野の両眼性

　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力が細胞レベルで初めて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ[8][9] 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に対する感受性を単純型細胞にもたらす。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする[16] [17]。

複雑型細胞

図３　複雑型細胞の受容野とその内部モデル
A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を模した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数と、90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで作ることができる[9]。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは運動エネルギーモデル(motion energy model)と呼ばれる[18]。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが[8]、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる[19]。

　複雑型細胞の多くはまた、受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できる。この性質は両眼視差エネルギーモデル(disparity energy model)でうまく説明される[20]。

非古典的受容野

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。 V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある[21] [22]。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている[23] 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野内での最適な刺激方位、空間周波数が、非古典的受容野で最も強い抑制を引き起こす[24][25] 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として[26] 、あるいは線の長さや曲率[27]、主観的輪郭[28] 、テクスチャー境界[22]などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。

高次視覚野

サイズの変化

　 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、V2野を経て側頭葉(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂葉(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている [29] 。

　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類のV1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えば V1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。また V1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側の視野部位。右半球の場合は左視野）に限られるものが大部分であるが、視覚経路後半になって受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む[30]。

背側経路

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、V3A野やその上位にある7a野には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する[31]。PO野には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる[32]。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受けるVIP野や7b野などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの皮膚刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する[33]。

　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の奥行き位置や3次元形状の表現に関与していると考えられている[34]。

腹側経路

　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞[35] 、V4野にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞[36]、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する[37][38]。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。 腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性を持つことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている[39]。

体性感覚系

一次求心性神経線維

　触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る1次求心性線維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの線維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る線維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い[40]。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次線維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの線維には、同程度の比較的狭い受容野をもつ特定的侵害受容ニューロンと、より大きい受容野をもつ広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは一時線維の受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。

体性感覚野

　１次体性感覚野は、視床からの入力が入る3a野、3b野と、そこから入力を受ける2野、1野に区分される。皮膚からの入力は3b野から主に1野へ、筋や腱からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。

　各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する大脳半球の反対側の体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは1次線維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より1野や2野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、1野や2野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる [41]。

　1野や2野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面のテクスチャーなどに選択性を示す細胞が報告されている[42]。

　頭頂葉の体性感覚皮質(5野、7野）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ[43]。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。

聴覚系

聴覚空間受容野の生成

　音信号は、末梢受容器官である内耳蝸牛の有毛細胞により電気信号に変換されたのち、蝸牛神経により延髄の蝸牛神経核へと送られる。有毛細胞は特定の音周波数に選択的に応答するが、外界のいずれの方向からやってくる音に対しても応答する。蝸牛神経繊維や蝸牛神経核の細胞も、有毛細胞と同様、周波数に鋭い選択性を示すが、音の空間位置に選択性は示さない。すなわち、視覚や体性感覚の場合と異なり、聴覚系の初期段階の細胞は、定まった空間受容野を持たない。

　蝸牛神経核で処理された音信号は、哺乳類では脳幹の上オリーブ複合体、外側毛帯核を経て中脳の下丘へと伝達され、その後、視床内側膝状体、大脳皮質一次聴覚野へと伝達される。この経路に沿って、音源位置と密接な対応関係のある両耳間時間差（音が左右の耳に届くタイミングのずれ）や両耳間強度差などが検出され、一部の細胞はある空間範囲から来る音だけに応答するようになる。このような空間受容野を持つ細胞は、後述するメンフクロウの下丘以外に、ネコ、サルの一次聴覚野などで発見されており、動物が音の位置を特定する能力、すなわち音源定位の神経基盤をなしていると考えられている[44][45]。

メンフクロウの聴覚受容野

　優れた音源定位能力をもつメンフクロウの聴覚中枢には、はっきりと限局した空間受容野をもつ細胞が存在する。両耳間強度差および両耳間時間差（メンフクロウではそれぞれ音源の垂直位置および水平位置の手がかりとなる）が収斂する下丘の亜核、下丘外側核では、多くの細胞が垂直水平のいずれの方向にも明瞭な境界のある受容野をもつ。この受容野は、網膜神経節細胞の中心周辺拮抗型受容野のように、細胞に興奮を引き起こす領域とそれを取り囲む抑制性の周辺領域からなっている[46]。さらに、このような受容野をもつ細胞は、受容野の位置にしたがって２次元的に秩序正しく配置しており、外界の空間を再現した聴覚地図を構成している[47]。

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