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対義語として、[[非錐体細胞]]と呼ばれる神経細胞があり、細胞体は楕円ないし円形で[[尖端樹状突起]]と[[基底樹状突起]]の区別がない。ほとんどの非錐体細胞は皮質下には投射しない。非錐体細胞は、典型的には[[GABA]]作動性の抑制性[[介在細胞]]を指すことが多いが、後述する[[有棘星状細胞]] (spiny stellate cell)などの興奮性細胞もこう呼ばれることがある。 | 対義語として、[[非錐体細胞]]と呼ばれる神経細胞があり、細胞体は楕円ないし円形で[[尖端樹状突起]]と[[基底樹状突起]]の区別がない。ほとんどの非錐体細胞は皮質下には投射しない。非錐体細胞は、典型的には[[GABA]]作動性の抑制性[[介在細胞]]を指すことが多いが、後述する[[有棘星状細胞]] (spiny stellate cell)などの興奮性細胞もこう呼ばれることがある。 | ||
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{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1" style="width: 350px; height: 157px;" | |||
|- | |- | ||
| 層 | | style="text-align:center" | 層 | ||
| 主な遠距離投射先 | | style="text-align:center" | 主な遠距離投射先 | ||
|- | |- | ||
| 1 | | 1 | ||
| ―* | | ―* | ||
|- | |- | ||
| 2/3 | | 2/3 | ||
| 皮質** | | 皮質** | ||
|- | |- | ||
| 4 | | 4 | ||
| ―*** | | ―*** | ||
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| 5 | | 5 | ||
| 皮質**・大脳基底核・視床・上丘・脳幹・脊髄 | | 皮質**・大脳基底核・視床・上丘・脳幹・脊髄 | ||
|- | |- | ||
| 6 | | 6 | ||
| 視床・皮質** | | 視床・皮質** | ||
|} | |} | ||
領野によって投射先には違いがみられる。<br> * 1層には投射細胞は存在しない。<br> ** ここで言う皮質投射は同側領野間および半球間投射。<br>*** 4層は感覚野で発達しており、4層ニューロンの多くは同一または近傍の領野にしか投射しない細胞である。 | 領野によって投射先には違いがみられる。<br> * 1層には投射細胞は存在しない。<br> ** ここで言う皮質投射は同側領野間および半球間投射。<br>*** 4層は感覚野で発達しており、4層ニューロンの多くは同一または近傍の領野にしか投射しない細胞である。 | ||
== 解剖学的な特徴 == | == 解剖学的な特徴 == | ||
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典型的な錐体細胞では、尖端樹状突起（apical dendrite）と呼ばれる一本の樹状突起が錐体形をした細胞体の頂点から生じ、斜め方向に分枝（oblique branch）を出しながら、数百μmに渡って一方向に直線的に伸びる (図1)。多くの場合、oblique branchはあまり分岐を繰り返さない。尖端樹状突起の末端は、[[房状分枝]]（tuft）を形成して終わることが多い。また、数本の基底樹状突起（basal dendrite）が、細胞体の底辺部から伸び、細胞体周辺の比較的限局した領域で分枝を出し、全体として半球ないし球状(半径およそ300μm)に広がる。樹状突起は棘突起を豊富に持ち（錐体細胞１個当たりの棘突起数は海馬CA1で約30000個、大脳皮質[[視覚野]]で約15000個と推定されている<ref name="ref1">'''Fiala JC, Harris KM.'''<br> Dendrite structure. In: Dendrites <br>(Stuart G, Sprutson N, Hausser M eds), pp1-34. ''Oxford University press'', 2007.</ref>）、興奮性シナプスの多くは棘突起上に形成される。棘突起の形状や大きさ、安定性は学習の影響を受けることが知られている<ref name="ref2"><pubmed>15190253</pubmed></ref>。他方、抑制性入力は細胞体や樹状突起の幹に入力する割合が高い。以下、脳内の各部位における錐体細胞について述べる。 | 典型的な錐体細胞では、尖端樹状突起（apical dendrite）と呼ばれる一本の樹状突起が錐体形をした細胞体の頂点から生じ、斜め方向に分枝（oblique branch）を出しながら、数百μmに渡って一方向に直線的に伸びる (図1)。多くの場合、oblique branchはあまり分岐を繰り返さない。尖端樹状突起の末端は、[[房状分枝]]（tuft）を形成して終わることが多い。また、数本の基底樹状突起（basal dendrite）が、細胞体の底辺部から伸び、細胞体周辺の比較的限局した領域で分枝を出し、全体として半球ないし球状(半径およそ300μm)に広がる。樹状突起は棘突起を豊富に持ち（錐体細胞１個当たりの棘突起数は海馬CA1で約30000個、大脳皮質[[視覚野]]で約15000個と推定されている<ref name="ref1">'''Fiala JC, Harris KM.'''<br> Dendrite structure. In: Dendrites <br>(Stuart G, Sprutson N, Hausser M eds), pp1-34. ''Oxford University press'', 2007.</ref>）、興奮性シナプスの多くは棘突起上に形成される。棘突起の形状や大きさ、安定性は学習の影響を受けることが知られている<ref name="ref2"><pubmed>15190253</pubmed></ref>。他方、抑制性入力は細胞体や樹状突起の幹に入力する割合が高い。以下、脳内の各部位における錐体細胞について述べる。 | ||
=== 扁桃体 === | === 扁桃体 === | ||
[[扁桃体]][[基底外側核群]]のおよそ90％が錐体細胞であり、大脳皮質や[[線条体]]などへ投射する。後述する大脳皮質の錐体細胞と似た形態であるが、尖端樹状突起と基底樹状突起の区別のはっきりしない[[有棘星状細胞]]（spiny stellate cell）様のものもある。尖端樹状突起の方向性は厳密ではないが、吻側方向へ向かう傾向がある<ref name="ref3"><pubmed>1403101</pubmed></ref>。 | [[扁桃体]][[基底外側核群]]のおよそ90％が錐体細胞であり、大脳皮質や[[線条体]]などへ投射する。後述する大脳皮質の錐体細胞と似た形態であるが、尖端樹状突起と基底樹状突起の区別のはっきりしない[[有棘星状細胞]]（spiny stellate cell）様のものもある。尖端樹状突起の方向性は厳密ではないが、吻側方向へ向かう傾向がある<ref name="ref3"><pubmed>1403101</pubmed></ref>。 | ||
=== 海馬 === | === 海馬 === | ||
海馬<ref name="ref4">'''Johnston D, Amaral DG.'''<br>Hippocampus. In: Synaptic organization of the brain 5th edition<br>(Shepherd GM eds). ''Oxford University Press'', 2004</ref>の錐体細胞は[[アンモン角]]（Cornu Ammonis, CA）の錐体細胞層（厚みは細胞体5個程度）に限局して存在する。アンモン角は錐体細胞の形態からCA1－CA3の小領域に分けられる。CA3からCA1にかけて、細胞体の大きさは小さくなり、尖端樹状突起は細くなる傾向がある。細胞体は基部で幅20－40μm、高さが40－60μmの錐形であり、尖端樹状突起は[[放線層]]を経て[[網状層|網状]]・[[分子層]]へと海馬の中心方向に向かって伸びる。CA3錐体細胞には[[棘状瘤]](thorny excrescence)と呼ばれる巨大な棘突起が存在し、[[苔状繊維]](mossy fiber)からの入力を受けている。CA3錐体細胞は、[[反回側枝]](recurrent collateral)により互いに神経結合しており、CA2,CA1領域へは[[シャッファー側枝]] （Schaffer側枝)と呼ばれる[[軸索]]を伸ばす。一方、CA1錐体細胞は[[海馬台]](subiculum)や[[嗅内野]](entorhinal cortex)へ投射している。 | 海馬<ref name="ref4">'''Johnston D, Amaral DG.'''<br>Hippocampus. In: Synaptic organization of the brain 5th edition<br>(Shepherd GM eds). ''Oxford University Press'', 2004</ref>の錐体細胞は[[アンモン角]]（Cornu Ammonis, CA）の錐体細胞層（厚みは細胞体5個程度）に限局して存在する。アンモン角は錐体細胞の形態からCA1－CA3の小領域に分けられる。CA3からCA1にかけて、細胞体の大きさは小さくなり、尖端樹状突起は細くなる傾向がある。細胞体は基部で幅20－40μm、高さが40－60μmの錐形であり、尖端樹状突起は[[放線層]]を経て[[網状層|網状]]・[[分子層]]へと海馬の中心方向に向かって伸びる。CA3錐体細胞には[[棘状瘤]](thorny excrescence)と呼ばれる巨大な棘突起が存在し、[[苔状繊維]](mossy fiber)からの入力を受けている。CA3錐体細胞は、[[反回側枝]](recurrent collateral)により互いに神経結合しており、CA2,CA1領域へは[[シャッファー側枝]] （Schaffer側枝)と呼ばれる[[軸索]]を伸ばす。一方、CA1錐体細胞は[[海馬台]](subiculum)や[[嗅内野]](entorhinal cortex)へ投射している。 | ||
=== 大脳新皮質 === | === 大脳新皮質 === | ||
6層構造の新皮質では、1層を除いて、各層ごとに特徴的な形態を持つ錐体細胞が存在する<ref name="ref5">'''Jones EG'''<br>Laminar distribution of output cells. In: Cerebral cortex, Vol 1, Cellular components of the cerebral cortex<br>(Peters A, Jones EG, eds), pp 521–553. New York: Plenum, 1984</ref>。軸索は[[ミエリン]]化しており、白質方向へ延びていきながら局所的な分枝を伸ばし、これにより近隣の細胞群と局所回路を形成する。白質へ入った主軸索の投射先は、その細胞体のある層によって異なる。 | 6層構造の新皮質では、1層を除いて、各層ごとに特徴的な形態を持つ錐体細胞が存在する<ref name="ref5">'''Jones EG'''<br>Laminar distribution of output cells. In: Cerebral cortex, Vol 1, Cellular components of the cerebral cortex<br>(Peters A, Jones EG, eds), pp 521–553. New York: Plenum, 1984</ref>。軸索は[[ミエリン]]化しており、白質方向へ延びていきながら局所的な分枝を伸ばし、これにより近隣の細胞群と局所回路を形成する。白質へ入った主軸索の投射先は、その細胞体のある層によって異なる。 | ||
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== 電気生理的特性 (大脳皮質錐体細胞について) == | == 電気生理的特性 (大脳皮質錐体細胞について) == | ||
[[Image:錐体細胞 図2.jpg|thumb|250px|<b>図2. In vivo条件で記録したregular-spiking (RS), fast-rhythmic bursting(FRB), intrinsically bursting (IB)細胞の通電(0.8nA, 0.2s)に対する応答</b><br />(Steriade et al., 2004 | [[Image:錐体細胞 図2.jpg|thumb|250px|<b>図2. In vivo条件で記録したregular-spiking (RS), fast-rhythmic bursting(FRB), intrinsically bursting (IB)細胞の通電(0.8nA, 0.2s)に対する応答</b><br />(Steriade et al., 2004<span class=]]<pubmed>14735115</pubmed>より許可を得て転載)" class="fck_mw_frame fck_mw_right" /> | ||
大脳皮質の錐体細胞は、脳スライス標本(in vitro)やin vivo条件の電気生理記録から得られた発火パターンから、いくつかのサブタイプに分けられてきた<ref name="ref8"><pubmed>6296328</pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name="ref10"><pubmed>1729440</pubmed></ref> (図2)。 | 大脳皮質の錐体細胞は、脳スライス標本(in vitro)やin vivo条件の電気生理記録から得られた発火パターンから、いくつかのサブタイプに分けられてきた<ref name="ref8"><pubmed>6296328</pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name="ref10"><pubmed>1729440</pubmed></ref> (図2)。 | ||