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放出可能プール (ソースを閲覧)

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Shinyakawaguchi

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 　放出可能プールとは、活動電位発生に伴う細胞内Ca<Sup>2+</Sup>濃度上昇に応じて迅速(ms程度)に細胞膜へ融合して神経伝達物質を開口放出（エクソサイトーシス）できる状態にあるシナプス小胞の一群として生理学的には定義される。
-　ただし実験標本の違いや、使用する刺激の方法や強度の違い（神経軸索の直接刺激、高カリウム溶液投与などによる神経終末の脱分極、Ca[[アンケイジング]]等）、伝達物質放出の記録法（電気生理学的、光学的手法）の違い、そして解析法の違いによって放出可能プールの定義は異なっており、統一的な定義はない。また、放出可能プールは生理学的な概念であるため、形態的な実体がどのようなものか（[[形質膜]]に張り付いた小胞すべてがそうなのか）もよくわかっていない。こうした不確定な小胞プールの定義の現状は、小胞の放出可能な状態に対応する分子機構・実体が、現在のところ不明で、もっぱら生理的な測定法で小胞プールを定義していることに起因する。たとえば、放出可能プールを推定する際に、神経線維の高頻度刺激により起こるシナプス短期抑圧が放出可能プールの枯渇によるものだと仮定して（シナプス終末の活動電位波形、Ca流入量が変化しないという強い仮定をおくのと同義）推定する場合、ノイズ解析<ref><pubmed> 2231069 </pubmed></ref>を用いる場合、シナプス前終末の脱分極ないしＣａアンケイジングで強制的な放出をおこさせる場合で、同じ標本でも”プール”の大きさは異なる<ref><pubmed> 11998689 </pubmed></ref>。
+　ただし実験標本の違いや、使用する刺激の方法や強度の違い（神経軸索の直接刺激、高カリウム溶液投与などによる神経終末の脱分極、Ca[[アンケイジング]]等）、伝達物質放出の記録法（電気生理学的、光学的手法）の違い、そして解析法の違いによって放出可能プールの定義は異なっており、統一的な定義はない。また、放出可能プールは生理学的な概念であるため、形態的な実体がどのようなものか（[[形質膜]]に張り付いた小胞すべてがそうなのか）もよくわかっていない。こうした不確定な放出可能プールの定義の現状は、小胞の放出可能な状態に対応する分子機構・実体が、現在のところ不明で、もっぱら生理的な測定法で小胞プールを推定していることに起因する。たとえば、放出可能プールを推定する際に、神経線維の高頻度刺激により起こるシナプス短期抑圧が放出可能プールの枯渇によるものだと仮定して（シナプス終末の活動電位波形、Ca流入量が変化しないという強い仮定をおくのと同義）推定する場合、ノイズ解析<ref><pubmed> 2231069 </pubmed></ref>を用いる場合、シナプス前終末の脱分極ないしCaアンケイジングで強制的な放出をおこさせる場合で、同じ標本でも”プール”の大きさは異なる<ref><pubmed> 11998689 </pubmed></ref>。
 　シナプス小胞は、活動電位が発生しても放出されない貯蔵プールにある状態から、軸索終末の[[アクティブゾーン]]の細胞膜近傍にドッキングし、その後Ca<Sup>2+</Sup>依存的な開口放出に至るための準備過程（プライミング）を経る。このプライミングを終えた状態が、放出可能プールであると考えられているが、生理学的な概念との対応は完全には明らかではない。放出可能プールは多くのタンパク質によって制御されており、連発刺激時にシナプス伝達効率が変化する短期シナプス可塑性の重要な要素となると考えられている。開口放出されたシナプス小胞は、エンドサイトーシスにより回収されて再利用される再循環プール（recycling pool)の経路をたどる。
-　しかしながら極端にいえば、研究者（定義、実験方法）によって小胞プールの定義はまちまちであり、小胞の動態に時間軸に対して複数の成分が観察される場合、速度の早いものから順にImmediately releasable pool（IRP）, readily relesable pool（RRP), releasable pool, recycling pool/resting poolなどの名前で呼ばれる。しかし、それらの状態を規定する分子実体は明らかでない。比較的、実体がはっきりしているのは電気生理学とTIRFなどのイメージングによる小胞（顆粒）動態の直接測定が可能な、クロム親和細胞、網膜双極細胞などであるが、この場合でさえ、異なる研究者によって同一（と考えられる）小胞プールに別名を与えている場合がある。したがって、プールの定義は絶対的なものではないと考えておくのが安全であり、文献を注意深く読まないと混乱する。
+　放出可能プールを含む小胞プールの定義は研究者（定義、実験方法）によってまちまちであり、小胞の動態に時間軸に対して複数の成分が観察される場合、速度の早いものから順にImmediately releasable pool（IRP）, readily relesable pool（RRP), releasable pool, recycling pool/resting poolなどの名前で呼ばれる。しかし、それらの状態を規定する分子実体は明らかでない。比較的、実体がはっきりしているのは電気生理学と全反射顕微鏡（TIRF）などのイメージングによる小胞（顆粒）動態の直接測定が可能な、クロム親和細胞、網膜双極細胞などであるが、この場合でさえ、異なる研究者によって同一（と考えられる）小胞プールに別名を与えている場合がある。したがって、プールの定義は絶対的なものではないと考えておくのが安全であり、文献を注意深く読まないと混乱する。
 ==放出可能プールに至るまで==