「味覚受容体」の版間の差分

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 7回膜貫通型のタンパク質で、一般に多量体を形成し、味物質と結合すると[[Gタンパク質]]を活性化することにより、イオンチャネルである[[Transient receptor potential channel type M5]](TRPM5)を開口させることにより[[wikipedia:JA:陽イオン|陽イオン]]を流入させたり、[[小胞体]]から[[カルシウム]]を放出させる。個々の受容体タンパク質に複数のリガンド結合サイトがあると考えられており、一つの受容体は複数の味覚刺激物質を検出する。大きく分けて、生体にとって栄養源となるうま味や甘味などを認識するT1Rファミリーと、生体にとって有害な苦味を検出するT2Rファミリーの2種があり、T1RとT2Rはそれぞれ異なる味細胞で発現することが知られている。  
 7回膜貫通型のタンパク質で、一般に多量体を形成し、味物質と結合すると[[Gタンパク質]]を活性化することにより、イオンチャネルである[[Transient receptor potential channel type M5]](TRPM5)を開口させることにより[[wikipedia:JA:陽イオン|陽イオン]]を流入させたり、[[小胞体]]から[[カルシウム]]を放出させる。個々の受容体タンパク質に複数のリガンド結合サイトがあると考えられており、一つの受容体は複数の味覚刺激物質を検出する。大きく分けて、生体にとって栄養源となるうま味や甘味などを認識するT1Rファミリーと、生体にとって有害な苦味を検出するT2Rファミリーの2種があり、T1RとT2Rはそれぞれ異なる味細胞で発現することが知られている。  


 味覚受容体は、一般的なGタンパク質共役型受容体と比較すると種間の配列の相違が大きく、その配列の相違が種間の味覚の違いをうんでいることが示されている。例えばマウスでは、大部分のL型[[wikipedia:JA:アミノ酸|アミノ酸]]がうま味として認識されるのに対して、ヒトではL型[[グルタミン酸]]やL型[[アスパラギン酸]]しか強く認識されないのは、それぞれの受容体のアミノ酸配列の違いによるものである。
 味覚受容体は、一般的なGタンパク質共役型受容体と比較すると種間のアミノ酸配列の相違が大きく、この相違が種間の味覚の違いをうんでいることが示されている。例えばマウスでは、大部分のL型[[wikipedia:JA:アミノ酸|アミノ酸]]がうま味として認識されるのに対して、ヒトではL型[[グルタミン酸]]やL型[[アスパラギン酸]]しか強く認識されない。


====うま味/甘味受容体(T1Rファミリー)====
====うま味/甘味受容体(T1Rファミリー)====
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=== イオンチャネル型受容体  ===
=== イオンチャネル型受容体  ===


 Gタンパク質共役型受容体が味物質と結合してGタンパク質を活性化するのとは対照的に、イオンチャネル型受容体は、H<sup>+</sup>(酸味)やNa<sup>+</sup>(塩味)などのイオンのセンサーとして働き、最終的には自身がそうしたイオンのチャネルとして働いて、味細胞を脱分極させる。
 Gタンパク質共役型受容体が味物質と結合してGタンパク質を活性化するのとは対照的に、イオンチャネル型受容体は、細胞外のH<sup>+</sup>(酸味)やNa<sup>+</sup>(塩味)などのイオンによって開口し、これらのイオンを透過させるイオンチャネルとして働くことにより、味細胞を脱分極させる。


====酸味受容体====
====酸味受容体====


 [[Transient receptor potential channel]](TRP)の1種である[[PKD2L1]]を発現している味細胞が、酸を感知することが知られている。しかしながら、PKD2L1の膜局在に必要な[[PKD1L3]]の欠損マウスでも、酸味に対する応答が減少しないことから、PKD2L1が受容体として働いているわけではないようである。現在、Zn<sup>2</sup><sup>+</sup>感受性のH<sup>+</sup>チャンネルが、酸味受容体として働いていることが示されているが、どのチャネルかは未同定である。
 [[Transient receptor potential channel]](TRP)の1種である[[PKD2L1]]を発現している味細胞が、酸を感知することが知られている。しかしながら、PKD2L1の膜局在に必要な[[PKD1L3]]を欠損するマウスでも、酸味に対する応答が減少しないことから、PKD2L1が受容体として働いているわけではないようである。現在、Zn<sup>2</sup><sup>+</sup>感受性のH<sup>+</sup>チャネルが、酸味受容体として働いていることが示されているが、このチャネルの実体は未同定である。


====塩味受容体====
====塩味受容体====
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== 昆虫の味覚受容体  ==
== 昆虫の味覚受容体  ==


 進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味に対する区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する。さらに、[[甘味受容体]]の数が、[[苦味受容体]]に比べると少ない点も共通である。ただ、昆虫においては、食べ物を味わう目的以外にも味覚受容が用いられており、たとえば、脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の[[wikipedia:JA:性フェロモン|性フェロモン]]の検知に関わっていることが報告されている。  
 進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味に対する区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する。さらに、[[甘味受容体]]の数が、[[苦味受容体]]に比べると少ない点も共通している。ただ、昆虫においては、食べ物を味わう目的以外にも味覚受容が用いられており、例えば、脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の[[wikipedia:JA:性フェロモン|性フェロモン]]の検知に関わっていることが報告されている。  


 昆虫では、味覚受容体を発現する味細胞は、口吻、咽頭、跗節や交尾器などの感覚子(sensillum)に存在する。ショウジョウバエの口吻の1つの感覚子には、[[糖受容細胞]]、[[水受容細胞]]、[[塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の4種類の味細胞、もしくは、[[糖/低塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の2種類の味細胞が含まれている。現在までに、ショウジョウバエから68種類の7回膜貫通型受容体遺伝子が同定されていて、個々の受容細胞が発現する受容体やその一部のリガンドが明らかになってきている。また、7回膜貫通型受容体以外にも、[[上皮性ナトリウムチャネル|上皮性Na<sup>+</sup>チャネル]](ENaC)ファミリーの[[pickpocket28]](PPK28)が、水受容細胞が低浸透圧を検知するために必須であることや、苦味受容体細胞が[[TrpA1]]遺伝子を発現することが[[wikipedia:ja:ワサビ|ワサビ]]の味を感知するに必要であることが報告されている。
 昆虫では、味覚受容体を発現する味細胞は、口吻、咽頭、跗節や交尾器などの感覚子(sensillum)に存在する。ショウジョウバエの口吻の1つの感覚子には、[[糖受容細胞]]、[[水受容細胞]]、[[塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の4種類の味細胞、もしくは、[[糖/低塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の2種類の味細胞が含まれている。現在までに、ショウジョウバエから68種類の7回膜貫通型受容体遺伝子が同定されており、個々の受容細胞が発現する受容体やその一部のリガンドが明らかになってきている。また、7回膜貫通型受容体以外にも、[[上皮性ナトリウムチャネル|上皮性Na<sup>+</sup>チャネル]](ENaC)ファミリーの[[pickpocket28]](PPK28)が、水受容細胞が低浸透圧を検知するために必須であることや、苦味受容体細胞が[[TrpA1]]遺伝子を発現することが[[wikipedia:ja:ワサビ|ワサビ]]の味を感知するために必要であることが報告されている。


 昆虫においても、甘味や苦味に対する受容体は、7回膜貫通型で、構造的にはGタンパク質共役型だと考えられている。実際、Gタンパク質を欠損させると、味覚応答が部分的に低下する。しかしながら、近年、リガンド結合型イオンチャネルの特性があることも示され、昆虫の甘味や苦味に対する受容機構は脊椎動物とは異なることが示唆されている。
 昆虫においても、甘味や苦味に対する受容体は、7回膜貫通型でありGタンパク質共役型であると考えられている。実際にGタンパク質を欠損させると、味覚応答が部分的に低下する。しかしながら、近年、これらの受容体はイオンチャネルとしての性質も持ち、昆虫の甘味や苦味に対する受容機構は脊椎動物とは異なることが示唆されている。


== 関連項目  ==
== 関連項目  ==