内部モデル

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今水 寛
ATR 脳情報通信総合研究所
DOI:10.14931/bsd.1244 原稿受付日:2012年5月2日 原稿完成日:2012年5月10日
担当編集委員:入來 篤史(独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)

英: internal model 独: interne Modelle 仏: modèle interne

 外部世界の仕組みを脳の内部で模倣シミュレーションする神経機構である。ヒトや動物は、複雑な筋骨格系で構成される身体を、速く正確に制御できる。これは、脳の内部に、運動司令と身体の動きの関係を定量的に対応づけるモデル(信号変換器)が存在し、運動を実行する前に結果を予測したり、望ましい運動結果を実現するために必要な運動司令を予測することを可能にしているからと考えられている。このようなモデルは、身体の延長として機能する物体や道具の入出力特性も反映する。また、言語思考などさまざまな認知機能に関与する可能性も指摘されている。

内部モデルとは

 ヒトを含むさまざまな動物は、過去の経験に基づいて、外部世界でこれから起こる現象を素早く予測し、情報処理の効率を高め、外界の変化に対して適切な対応をとることができる。時として、未来の予測を瞬時に行えるのは、外界の仕組みを反映する「モデル」を、学習によって脳内に獲得しているからと考えられる。外部世界の仕組みを脳内で模倣・シミュレーションする神経機構のことを内部モデルと言う。

運動制御における内部モデル

 脳科学で内部モデルという言葉が広まったのは、ヒトの運動制御に関する1990年代の研究からと考えられる。ヒトが目標物に手を伸ばすときの手先の軌道は、ほぼ直線の軌道で、滑らかに加速・減速する[1]。従来の研究では、筋肉自体のバネのような性質からこのような特徴が生じると考えられていた(文献[2] [3]など)。しかし、運動中の腕には、慣性力遠心力コリオリ力などの力がかかり、筋肉の剛性をかなり高くしないと、筋肉の性質のみで上記のような軌道はできない。だが、実際に運動中の腕の剛性を計測すると、従来考えられていたよりも遙かに低い剛性であることが解った[4]。この結果から、は、運動中に刻々と変化する慣性力やコリオリ力などの動力学的な要因を予測して、必要最小限の力で制御していることが示唆された。

 ほぼ同時期に、ヒトの予測的な運動制御を示す研究が多く報告された。例えば、手先に力をかけて、腕が見えない状態で運動したときの手先位置の予測誤差は、脳内にカルマンフィルターモデルが存在すると仮定したときの結果と良く合うこと[5]、指で物体を摘んで上下させるときに、慣性力など物体にかかる力(負荷力)を正確に予測して、指の力(把持力)を調節していることなどである[6]。これらの研究が、定量的な予測を可能にする神経機構の名称として「内部モデル」を用いた[7]

順モデルと逆モデル

 内部モデルは、順モデルと逆モデルに区分される。順モデルは、脳から筋肉に送信された運動司令の遠心性コピーから運動結果(感覚フィードバック)を予測する[8]。逆モデルは、望ましい運動結果から、それを実現するために必要な運動司令を計算する[9]

外界の操作対象物の内部モデル

ヒトは身体の延長として、さまざまな物体や道具を操作する。身体と同様に、道具などの外界の対象物の内部モデルを獲得することで、早く正確な操作が可能になると考えられる[10][11]。例えば、使い慣れたコンピュータマウスであれば、画面上のカーソルをある場所に移動させたいと思ったときに、マウスをどの方向にどれくらい移動させればよいか、過去の経験の蓄積に基づいて予測できる。

知覚・認知における内部モデル

 視覚など感覚情報における変化が、自分の運動によるものか、他者や他の物の運動によるものかを区別することは、外界の恒常性を保ち、外敵から身を守るために重要である。順モデルは自分の運動による感覚フィードバックを予測するので、感覚入力から順モデルの予測を差し引けば、外界の変化を正確に知ることできる。自分で自分をくすぐってもくすぐったくないのは、くすぐるための運動司令の遠心性コピーから、くすぐられる感覚を予測し、引き算しているためと考えられている[12]

 統合失調症陽性症状で見られる幻聴は、このような予測や引き算のメカニズムに障害があり、自分自身の「つぶやき」や内語を自己に帰属できないために、他人の声のように感じられるという可能性が指摘されている[13]

 脳の定量的な予測システムに関する研究は、運動制御から知覚・認知へと波及している。「内部モデル」は、学習によって獲得された予測メカニズムを示す言葉として広く使われつつあるが、分野や研究者によってだいぶ意味が異なることもある。どのような情報から(入力)、どのような情報を予測(出力)する神経機構を想定しているのか、始めに示してから話を展開することが重要と思われる。

関連項目

参考文献

  1. P Morasso

    Spatial control of arm movements.
    Exp Brain Res: 1981, 42(2);223-7 [PubMed:7262217] [WorldCat.org]

  2. E Bizzi, A Polit, P Morasso

    Mechanisms underlying achievement of final head position.
    J. Neurophysiol.: 1976, 39(2);435-44 [PubMed:815518] [WorldCat.org] [DOI]

  3. A G Feldman

    Once more on the equilibrium-point hypothesis (lambda model) for motor control.
    J Mot Behav: 1986, 18(1);17-54 [PubMed:15136283] [WorldCat.org]

  4. H Gomi, Kawato

    Equilibrium-point control hypothesis examined by measured arm stiffness during multijoint movement.
    Science: 1996, 272(5258);117-20 [PubMed:8600521] [WorldCat.org]

  5. D M Wolpert, Z Ghahramani, M I Jordan

    An internal model for sensorimotor integration.
    Science: 1995, 269(5232);1880-2 [PubMed:7569931] [WorldCat.org]

  6. J R Flanagan, A M Wing

    The role of internal models in motion planning and control: evidence from grip force adjustments during movements of hand-held loads.
    J. Neurosci.: 1997, 17(4);1519-28 [PubMed:9006993] [WorldCat.org]

  7. M Kawato

    Internal models for motor control and trajectory planning.
    Curr. Opin. Neurobiol.: 1999, 9(6);718-27 [PubMed:10607637] [WorldCat.org]

  8. D M. Wolpert, R C. Miall

    Forward Models for Physiological Motor Control.
    Neural Netw: 1996, 9(8);1265-1279 [PubMed:12662535] [WorldCat.org]

  9. M Kawato, K Furukawa, R Suzuki

    A hierarchical neural-network model for control and learning of voluntary movement.
    Biol Cybern: 1987, 57(3);169-85 [PubMed:3676355] [WorldCat.org]

  10. H Imamizu, S Miyauchi, T Tamada, Y Sasaki, R Takino, B Pütz, T Yoshioka, M Kawato

    Human cerebellar activity reflecting an acquired internal model of a new tool.
    Nature: 2000, 403(6766);192-5 [PubMed:10646603] [WorldCat.org] [DOI]

  11. Biren Mehta, Stefan Schaal

    Forward models in visuomotor control.
    J. Neurophysiol.: 2002, 88(2);942-53 [PubMed:12163543] [WorldCat.org] [DOI]

  12. S J Blakemore, D Wolpert, C Frith

    Why can't you tickle yourself?
    Neuroreport: 2000, 11(11);R11-6 [PubMed:10943682] [WorldCat.org]

  13. Sarah Jayne Blakemore, Daniel M. Wolpert, Christopher D. Frith

    Abnormalities in the awareness of action.
    Trends Cogn. Sci. (Regul. Ed.): 2002, 6(6);237-242 [PubMed:12039604] [WorldCat.org]