「ゾーン構造」の版間の差分

　嗅上皮上には、数百万個もの[[嗅細胞]]がシート状に敷き詰められている。嗅細胞は、およそ1000種類の匂い分子受容体（[[嗅覚受容体]]）のうち、1種類を選択的に発現する。ある一つの匂い分子受容体を発現する嗅細胞は、嗅上皮上で前後軸方向に伸びる帯状のエリア（ゾーン）内に均一に分布。複数の匂い分子受容体の発現パターンの比較から、嗅上皮は4つのゾーンに区分され、各匂い分子受容体を発現する嗅細胞はこれら4つのゾーンのうち1つのゾーンに選択的に分布する<ref><pubmed>7683976</pubmed></ref> <ref ><pubmed>8343958</pubmed></ref>（図1左）。  

　嗅細胞の軸索は一次嗅覚中枢である嗅球へ投射し、[[糸球]]と呼ばれる構造内で[[シナプス]]結合を形成する。嗅球の出力ニューロンである[[僧帽細胞]]と[[房飾細胞]]は糸球内で嗅細胞軸索（嗅神経）からのシナプス入力を受け、二次嗅覚中枢である[[嗅皮質]]へ軸索投射する。糸球は嗅球表面側にシート状に配置されており、[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]では片嗅球あたり2000個ほど存在する。それぞれの糸球にはおよそ3000個の嗅細胞がシナプス結合を作るが、ひとつの糸球に軸索[[トポグラフィックマッピング|投射]]する嗅細胞は同一の匂い分子受容体を発現する。  

　主嗅覚系とは別にフェロモンを受容するための感覚系として[[副嗅覚系]]（鋤鼻（じょび）嗅覚系）が存在する。[[フェロモン受容体]]を発現する[[鋤鼻神経]]は[[鋤鼻器]]の鋤鼻上皮に細胞体を持ち、その軸索を副嗅覚系一次中枢である[[副嗅球]]へ投射する。鋤鼻神経に発現するフェロモン受容体はその構造からV1RとV2Rの2群に分類される<ref ><pubmed>7585937</pubmed></ref> <ref ><pubmed>9288755</pubmed></ref> <ref ><pubmed>9292726</pubmed></ref> <ref><pubmed>9288756</pubmed></ref>。げっ歯類では、V1Rは[[三量体GTP結合タンンプ質|Gi2α]]タンパク質と共役しており、鋤鼻上皮上層部(apical zone)の鋤鼻神経に発現する。V2Rは[[三量体GTP結合タンンプ質|Goα]]タンパク質と共役しており、鋤鼻上皮基底部（basal zone）の鋤鼻神経に発現する。つまりV1Rを発現する鋤鼻神経細胞とV2Rを発現する鋤鼻神経細胞は排他的な２つのゾーンを鋤鼻上皮上で形成している<ref><pubmed>8558259</pubmed></ref> <ref ><pubmed>8782871</pubmed></ref>（図2左）。  

　鋤鼻上皮上で異なるゾーンに位置するV1R鋤鼻神経、V2R鋤鼻神経は、副嗅球の異なるゾーンに投射する。V1R鋤鼻神経はGi2αを、V2R鋤鼻神経はGoαを共発現するが、鋤鼻神経の投射先である副嗅球糸球層でその発現を調べると、副嗅球吻側部はGi2α陽性、副嗅球尾側部ではGoα陽性であった。これはV1R鋤鼻神経が、鋤鼻上皮apical zoneから副嗅球吻側部へ、V2R鋤鼻神経は鋤鼻上皮basal zoneから副嗅球尾側部へ、「ゾーンからゾーンへの投射 」をすることを表している（図2右）。実際、個々のV1RやV2Rにレポーター遺伝子を発現させ、それぞれの受容体を発現する鋤鼻神経の投射パターンを調べると、V1R発現細胞は副嗅球rostral zoneのいくつかの糸球に、V2R発現細胞ではcaudal zoneのいくつかの糸球に軸索投射している<ref ><pubmed>10219242</pubmed></ref>。この副嗅覚系の「ゾーンからゾーンへの投射 」を反映して、V1Rと共発現するOCAMの発現も鋤鼻上皮apical zoneと副嗅球吻側部に限局している<ref name=ref1><pubmed>9321710</pubmed></ref>（図2）。

　副嗅覚系に見られるゾーン構造の機能的意義は未だに研究段階であるが、ゾーン毎に異なる性状を持つフェロモンの検出に寄与する。尿中に含まれる様々な化学物質に対する鋤鼻神経細胞の応答を調べると、V1Rを発現する鋤鼻神経細胞は揮発性の物質に、V2Rを発現する鋤鼻神経細胞は不揮発性のタンパク質様物質に応答する<ref><pubmed>9988702</pubmed></ref>。また雄マウスの涙から抽出されたペプチドフェロモンESP1はV2Rの一つであるV2Rp5で受容され、副嗅球caudal zoneで情報処理される<ref><pubmed>20596023</pubmed></ref>。さらに[[最初期遺伝子発現]]によるフェロモン受容体のリガンドスクリーニングにより、V1Rに属する一群の受容体は様々な[[ステロイド]]によく反応し、個体の生理状態のモニタリングに寄与する。一方、V2Rに属する一群の受容体は同種の[[性フェロモン]]や捕食者の発するフェロモンなど、行動に直結するフェロモンによく応答する<ref ><pubmed>21937988</pubmed></ref>。