「記憶想起」の版間の差分

また、[[大脳皮質]]と想起の関連性も研究されてきている。海馬依存的に形成された記憶は時間経過に伴って大脳皮質依存性に移行し保存される（[[遠隔記憶]]）と考えられている。このような移行メカニズムにより固定化された記憶は記憶形成後に長時間が経過しても想起することが可能となっている。しかし、想起を担う神経回路が時間とともにどう変化するかは、ほとんど分かっていなかった。2015年、Gregory Quirkらのグループは聴覚性恐怖条件づけ学習課題を用いて、恐怖記憶を形成させ、一定期間経過後にラットの背側視床正中核(Dorsal midline thalamus)に[[GABA]]-A受容体のアゴニストであるムシモールを注入することで背側視床正中核の活動を抑制し、想起と背側視床正中核の関連性を検討した。その結果、学習後短い時間(30分、6時間）ではラットは恐怖記憶を想起でき、背側視床正中核を必要としないが、学習から長い時間(24時間、7、28日）が経過した後ではラットは恐怖記憶を想起できず、長時間経過後の想起には、背側視床正中核が必要であることが明らかになった。同様に、背側視床正中核の一部である視床[[室傍核]](Paraventricular nucleus of the thalamus)では、長時間経過後(24時間経過後)から想起時にc-Fosの発現が増加することや、視床室傍核ニューロンの聴覚性刺激(音)に対する条件反応が増大したことを発見し、記憶後の経過時間と共に視床室傍核が恐怖記憶の想起に関わっていくことを示した。視床室傍核には大脳皮質の一部である前辺縁皮質(Prelimbic cortex)から高密度にニューロンが投射しており、学習から長時間経過後に記憶を想起すると、視床室傍核に投射する前辺縁皮質ニューロンが活性化した。[[光遺伝学]]的手法を用いて、これらの[[投射ニューロン]]を抑制すると長時間経過後の記憶想起が阻害されるが、短時間経過後の想起は阻害されない。これとは対照的に、前辺縁皮質から扁桃体基底外側部への入力を光遺伝学的に抑制すると短時間経過後の記憶想起が阻害されるが、長時間経過後の想起は阻害されないことから、記憶想起を司る神経回路が時間に応じて変化することが明らかになった[5]。

大脳皮質は主に6層から構成されており、各層は等質な層構造ではなく、それぞれ異なる細胞種構成や層内・層間の異なるサブネットワークを形成している。各層へ連続的に情報が伝達されることで、より複雑な情報が処理されるというモデルが提唱されてきた。つまり各層ごとに役割が異なることが示唆されているが、手法的な限界により想起に対する役割は解析されていなかった。このような状況の中、2016年に宮下保司らのグループは微小電極記録法、核磁気共鳴画像法(MRI)と組織[[切片]]法を組み合わせた手法を開発し、手がかりとなる図形からペアを組む図形を記憶から想起して選択するように訓練された[[マカクザル]]を用いて大脳皮質の各層から神経細胞の活動を記録し、想起に対する各層構造の関連を解析した。その結果、側頭葉の[[36野]]と呼ばれる領域内の、第2層～4層の神経細胞は手がかりとなる図形の情報を保持しており、一方、第5層・6層の神経細胞は想起させる図形の情報を処理していた。このことから、記憶の想起は第5・6層において主に行われていることが明らかとなり、記憶を想起する際に、側頭葉における各層が異なる情報処理機能を担っていることが明らかとなった[6]。