「音源定位」の版間の差分

{{box|text=　動物は音情報を元に対象物の位置を特定することができ、この能力は音源定位と呼ばれる。音源定位に関わる情報としては、両耳の間に生じるわずかな時間差や音圧差の他に、単耳性情報として耳介による周波数成分の変化などが上げられる。これらの情報は脳幹に存在する種々の神経核によって抽出され、それを上位の脳領域が統合することによって音源定位が実現される。音源定位を実現する神経機構を明らかにする為の研究が哺乳類や鳥類を対象に行われている。}}

　[[ヒト]]も含めた多くの哺乳類においては一般に高周波音ではILDを、低周波音ではITDを使っていると考えられている<ref>'''Moore B.C.J. '''<br>An introduction to the psychology of hearing<br>''London Academic'':2004</ref>。これは音の物理的特性とうまく合致している。つまり高周波音は頭部を回折しにくい為に、より大きなILDを生じ易い。一方、低周波数音は周期が長いために、ITDを検出する際の音の周期性に由来するあいまいさ（位相多義性）が生じにくい。このような考えは[[二重理論]]duplex theoryと呼ばれ[[wj:ジョン・ウィリアム・ストラット|Rayleigh]](1904)の時代から提言されていた<ref>'''Rayleigh L.'''<br>On our perception of sound direction<br>''Philos. Mag.: 13; 214'' :1907</ref>。

　ヒトも含めた多くの哺乳類や鳥類においては、主にITDおよびILDの情報を検出することで水平方向の音源定位を行っている。他に音源定位に関与する聴覚情報としては、単耳性情報として各周波数成分の相対強度や耳介による変化の程度等が上げられ、特に哺乳類においては上下方向や前後方向の識別に重要である<ref>'''Blauert J.'''<br>“Spatial hearing with one sound source” in “Spatial hearing: The psychophysics of human sound localization”<br>''Cambridge, MA: MIT Press'' :1997</ref>。ヒトも含めた動物はそうした様々な音の情報を統合することで音源の位置を特定している。実際に[[wj:純音|純音]]の場合や反響の起こるような環境下では音源定位の精度は落ちる。

[[Image:ongenteii_fig2.png|thumb|right|300px|'''図2. ITD 検出における神経回路モデル''' <br />

'''(a)''' Jeffress により提案された遅延線回路モデル。左右からの投射線維が順次枝分かれし、 一列に並んだ同時検出器細胞に順序良くシナプス結合する。 <br />

'''(b)''' 音源が正面にある場合(上)、 音は左右の耳に同時に到達するため、活動電位は左右の投射軸索長が同じである真ん中の 細胞(3)に同時に到達する。音源が左側方向に変位した場合(下)、音は左の耳に早く到達するため、同時のタイミングは右側の細胞(5)にシフトする。<br>

'''(c)''' Jeffress モデルで想定される細胞ごとの発火頻度の分布。細胞ごとに異なる ITD に応答することで ITD は細胞の位置 としてコードされる。<br>

'''(d)''' スナネズミの MSO で観察された細胞ごとの発火頻度の分布。それぞれのピークは生理的 ITD の外に集中し、各細胞が ITD に対して類似した発火頻度変化を示す。]]

　上記の聴覚情報のうちITD検出を実現する神経回路機構としては、[[w:Lloyd A. Jeffress|Lloyd A. Jeffress]]が1948年に当時の心理物理学データを説明する為に提唱した[[Jeffressモデル]]がよく知られている<ref><pubmed>18904764</pubmed></ref>（'''図2'''）。このモデルは一列に並んだ同時検出器細胞と[[遅延線回路]]（delay line）と呼ばれる配線様式を持った左右の耳由来の神経投射で構成される。遅延線回路においては、左右からの投射線維が順次枝分かれし、一列に並んだ細胞に順序よくシナプス結合を形成する。これにより投射線維の長さに体系だった違いが生じ、個々の細胞においては、その位置によって活動電位の到達時間に差が生じる。このような回路構成により、両側からの信号入力が同時刻に到達する同時検出器細胞の位置がITDに対応して変化することで、ITDは発火する同時検出器細胞の位置として符号化される。

 

== 哺乳類 ==

[[Image:ongenteii_fig3.png|thumb|right|300px|'''図3. 哺乳類における聴覚情報処理の経路''' <br />

[[Image:ongenteii_fig4.png|thumb|right|300px|'''図4. SOC におけるITD およびILD 検出回路''' <br />

　聴覚情報は[[蝸牛]]の段階で周波数分解され、音の位相に対応したスパイク列として[[聴神経]]により[[脳幹]]の[[蝸牛神経]]核に伝達される。脳幹には様々な聴覚情報処理に関わる神経核が存在し、各神経核においては個々の神経細胞が、その反応する周波数の高低にしたがって整然と配置されている。このような構造は[[トノトピー]]（[[tonotopy]]）が保持されていると表現される。

　ITDおよびILDの情報は、[[哺乳類]]では脳幹に存在する[[上オリーブ核群]]（superior olivaly complex: SOC）と呼ばれる部位で最初に抽出される（'''図3'''）。上オリーブ核群は主に[[外側上オリーブ核]] （lateral superior olive: LSO）、[[内側上オリーブ核]]（medial superior olive: MSO）、[[内側台形体核]]（medial nucleus of trapezoid body: MNTB）などから構成される（'''図4'''）。これらの神経核は蝸牛神経核のうち主に[[前腹側蝸牛核]]（anteroventral cochlear nucleus: AVCN）から[[興奮性]]投射を受ける。特に内側台形体核は対側の前腹側蝸牛核から投射を受け、同側の外側上オリーブ核と内側上オリーブ核に[[抑制性]]の出力を送る重要な神経核である。

　哺乳類において始めにITD検出を行う[[神経核]]は内側上オリーブ核である。内側上オリーブ核細胞は内側と外側の両極に分枝した樹状突起をもつ。外側[[樹状突起]]には同側の、内側樹状突起には対側の前腹側蝸牛核からの投射[[軸索]]が[[シナプス]]を形成し、左右耳由来の同時検出が細胞体で行われる<ref name=grothe2010><pubmed>20664077</pubmed></ref>。

　さらに[[wj:スナネズミ|スナネズミ]]を用いた最近の研究が示すところによると、ITD応答曲線のピークは200-300&micro;秒ほど反対側が先行する方向にずれた位置に集中しているという報告もある<ref><pubmed>12037566</pubmed></ref>（'''図2d'''）。つまりスナネズミにおいては遅延線回路が存在しないことが推測され、必ずしもJeffressモデルに合致しない動物も存在するようである。このような動物の内側上オリーブ核においては、生理的な範囲では神経活動レベルとITDが一義的に対応し、多くの内側上オリーブ核細胞は音源の位置が対側へ向かうほど発火頻度を上げる。このような所見から、音源の位置による内側上オリーブ核細胞群の発火頻度変化を上位神経核が総合的に判断することでITD検出を行うというモデルも提唱されている<ref name=grothe2010/>。

　ITD、ILDを用いた音源定位について[[wj:メンフクロウ|メンフクロウ]]を用いて特に詳しく調べられている。メンフクロウにおいても左右方向の音源の位置はITDとしてとらえられる。メンフクロウにおいて特異な点は、ITD検出に高周波音も利用することと、[[外耳道]]開口部の高さが左右で異なっており上下方向の音源の位置をILDとして捉え易いことである。メンフクロウはITDとILDの情報を下丘において統合する。前述の様に高周波音においては位相多義性が生じやすいが、下丘の外側核における周波数統合によってITD情報の持つ位相多義性が除去され、それぞれの細胞がコードするITDが一義的に決まる。外側核ではさらにITD情報とILD情報を統合することで、三次元空間の特定の位置に応答する細胞が規則的に配列した構造、つまり聴覚情報を元にした空間マップが形成される。このような神経情報処理を行うことで、メンフクロウは三次元空間での正確な音源の位置を特定でき、暗闇でも聴覚情報を手がかりに獲物を捕らえることができると考えられている<ref><pubmed>14527266</pubmed></ref>。