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<div align="right"> | <div align="right"> | ||
<font size="+1">[http://researchmap.jp/nana 寺田 純雄] | <font size="+1">[http://researchmap.jp/nana 寺田 純雄]、[https://researchmap.jp/7000025364 川岸 将彦]</font><br> | ||
''東京医科歯科大学''<br> | ''東京医科歯科大学 大学院医歯学総合研究科 医歯学系専攻 認知行動医学講座 神経機能形態学''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2014年9月4日 原稿完成日：2021年6月15日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（京都大学大学院医学研究科 システム神経薬理学分野）<br> | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（京都大学大学院医学研究科 システム神経薬理学分野）<br> | ||
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羅：axon 英：axon 独：Axon 仏：axone | 羅：axon 英：axon 独：Axon 仏：axone | ||
{{box|text= 軸索とは、神経細胞の細胞体から伸びる突起を、形態的な特徴から2つに分類したうちの一つである (他方は樹状突起)。樹状突起は、基部で太いが末梢に行くに連れて細くなる形態なのに対し、軸索は、基部で細いが、そのまま末梢まで全長でほぼ同じ太さを保つ。神経細胞につき通常1本存在し、その神経細胞から伸びる最も長い突起である事が多い。電気的興奮を伝えるという機能を持ち、他の神経細胞や効果器への情報の出力を担う事が多い。}} | {{box|text= 軸索とは、神経細胞の細胞体から伸びる突起を、形態的な特徴から2つに分類したうちの一つである (他方は樹状突起)。樹状突起は、基部で太いが末梢に行くに連れて細くなる形態なのに対し、軸索は、基部で細いが、そのまま末梢まで全長でほぼ同じ太さを保つ。神経細胞につき通常1本存在し、その神経細胞から伸びる最も長い突起である事が多い。電気的興奮を伝えるという機能を持ち、他の神経細胞や効果器への情報の出力を担う事が多い。}} | ||
== 神経突起の分類 == | == 神経突起の分類 == | ||
神経細胞の形態上の特徴として、[[核]]のある細胞体から、一本 - 多数の長い神経突起が伸びる事が挙げられる。これらの突起は、形態や性質の点から、大きく二つに分類され、それぞれ、樹状突起と軸索と呼ばれる ('''表1''')。神経細胞は、方向性をもって電気的興奮をに伝えるという機能を持つが、樹状突起と軸索と言う形態上の分類は、この機能と密接に関わっていて、一般に、 | 神経細胞の形態上の特徴として、[[核]]のある細胞体から、一本 - 多数の長い神経突起が伸びる事が挙げられる。これらの突起は、形態や性質の点から、大きく二つに分類され、それぞれ、樹状突起と軸索と呼ばれる ('''表1''')。神経細胞は、方向性をもって電気的興奮をに伝えるという機能を持つが、樹状突起と軸索と言う形態上の分類は、この機能と密接に関わっていて、一般に、 | ||
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==特徴== | ==特徴== | ||
軸索には樹状突起と比較して、 主に形態的な面から、''' | 軸索には樹状突起と比較して、 主に形態的な面から、'''図'''と'''表1'''にまとめる様な特徴がある。 | ||
[[ファイル:軸索と樹状突起の形態的特徴R.png|500px|thumb|left|'''図. 軸索と樹状突起の形態的特徴'''<br>文献<ref>'''寺田純雄, 小林靖. (2009).'''<br> | |||
「神経解剖学の見方、考え方」 樹状突起と軸索（1） ''クリニカルニューロサイエンス'', 27（5）, 476-477. </ref>より]] | |||
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<caption>表1. 軸索と樹状突起の比較</caption> | <caption>表1. 軸索と樹状突起の比較</caption> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th> | <th>特徴</th><th>軸索</th><th>樹状突起</th> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
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''詳細は、[[軸索伸長]]、[[成長円錐]]の項を参照。'' | ''詳細は、[[軸索伸長]]、[[成長円錐]]の項を参照。'' | ||
標的細胞、器官に到達した軸索は[[シナプス]] | 標的細胞、器官に到達した軸索は[[シナプス]]を形成して成熟する。しかし、それは必ずしも固定された物ではなく、一定の動的な再構築を起こし得るものである(個体の発生途上や、学習におけるリモデリング、又、損傷や機能不全からの再生など)。 | ||
''主に軸索損傷後の再生についての詳細は、[[軸索再生]]の項を参照。'' | ''主に軸索損傷後の再生についての詳細は、[[軸索再生]]の項を参照。'' | ||
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Axon initial segment | Axon initial segment | ||
[[軸索起始部]]と呼ばれる事もあるが、軸索起始部という用語は、軸索起始円錐と同義に使われたり、[[初節]]と起始円錐の総称の意に使われたりする例など混用が多い為、ここでは混乱を避けるため、"[[軸索初節]]"を用いる。軸索起始円錐の遠位側に続き、細胞体での情報の統合に基いて、活動電位の発火が起こる部位である。 | |||
形態的には、細胞膜直下の裏打ち構造が特徴的である。この膜の裏打ち構造は、電子顕微鏡では電子密度の高い領域として観察されるが<ref><pubmed>5691973</pubmed></ref>、その実体は、[[アンキリンG]]、[[βIV-スペクトリン]]、[[PSD-93]]、[[電位依存性ナトリウムチャネル]]、[[電位依存性カリウムチャネル]]などが高密度に集積したものである。これらは、活動電位の発火という機能に関連すると考えられる。軸索起始円錐で見られた微小管の束化は、ここでも見られ、長軸方向に走行するが、軸索初節の遠位部で見られなくなり、その先の軸索では、再び一本一本ばらばら分かれた微小管が走行する。リボソームも遠位側に向けて減少し、軸索初節の遠位部で見られなくなる。 | 形態的には、細胞膜直下の裏打ち構造が特徴的である。この膜の裏打ち構造は、電子顕微鏡では電子密度の高い領域として観察されるが<ref><pubmed>5691973</pubmed></ref>、その実体は、[[アンキリンG]]、[[βIV-スペクトリン]]、[[PSD-93]]、[[電位依存性ナトリウムチャネル]]、[[電位依存性カリウムチャネル]]などが高密度に集積したものである。これらは、活動電位の発火という機能に関連すると考えられる。軸索起始円錐で見られた微小管の束化は、ここでも見られ、長軸方向に走行するが、軸索初節の遠位部で見られなくなり、その先の軸索では、再び一本一本ばらばら分かれた微小管が走行する。リボソームも遠位側に向けて減少し、軸索初節の遠位部で見られなくなる。 | ||
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==髓鞘== | ==髓鞘== | ||
軸索初節よりも遠位側では、軸索によっては、[[シュワン細胞]] (末梢神経系)や[[オリゴデンドロサイト]] (中枢神経系)の突起が何重にも密に取り囲んで形成される髓鞘に包まれる。これらの軸索を[[ | 軸索初節よりも遠位側では、軸索によっては、[[シュワン細胞]] (末梢神経系)や[[オリゴデンドロサイト]] (中枢神経系)の突起が何重にも密に取り囲んで形成される髓鞘に包まれる。これらの軸索を[[有髓軸索（有髄線維）]]と呼び、髓鞘を持たない軸索を[[無髓軸索（無髄線維）]]と呼ぶ。ただし、末梢神経系では、有髓軸索も無髓軸索も共に、シュワン細胞の細胞体によって直接包み込まれるため、[[有鞘線維]]に分類される。一方、中枢神経系では、オリゴデンドロサイトの細胞体は、髓鞘により被覆する軸索からやや離れて存在するため、無鞘線維に分類される。 | ||
''髓鞘の構造や、それを形成する細胞については、[[髓鞘]]、[[オリゴデンドロサイト]]の項を参照。'' | ''髓鞘の構造や、それを形成する細胞については、[[髓鞘]]、[[オリゴデンドロサイト]]の項を参照。'' | ||
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髓鞘の機能は、軸索を保護し、絶縁する事である。軸索初節で発生した活動電位は、髓鞘で被覆されていない[[ランヴィエ絞輪]]と呼ばれる箇所（軸索の基部と同様、活動電位の発火のための特異的な膜の裏打ち構造を有し、電位依存性チャネルやアンキリンなどが集積するが、微小管の束化はみられない）を跳び跳びに伝導する。これを[[跳躍伝導]]と呼ぶ。 | 髓鞘の機能は、軸索を保護し、絶縁する事である。軸索初節で発生した活動電位は、髓鞘で被覆されていない[[ランヴィエ絞輪]]と呼ばれる箇所（軸索の基部と同様、活動電位の発火のための特異的な膜の裏打ち構造を有し、電位依存性チャネルやアンキリンなどが集積するが、微小管の束化はみられない）を跳び跳びに伝導する。これを[[跳躍伝導]]と呼ぶ。 | ||
== | ==活動電位の伝導－興奮伝導－の仕組み== | ||
軸索のような一様な径の管状の[[細胞膜]]に囲まれた突起中の細胞質に与えられた刺激電流による電位変化（[[電気緊張性電位]] | 軸索のような一様な径の管状の[[細胞膜]]に囲まれた突起中の細胞質に与えられた刺激電流による電位変化（[[電気緊張性電位]]）は海底ケーブルにおける電気伝導を記述する[[ケーブル理論|ケーブル方程式]]と同様の電気的特性を示す。すなわち電位変化は刺激電流の注入箇所から離れるにつれて指数関数的に減少する。突起が細く、膜抵抗が低いほどこの減衰は著しい。軸索基部で発生する[[活動電位]]は[[静止膜]]の時定数と比較して短く、軸索のケーブル特性だけで軸索末端まで信号を送り届けること、すなわち興奮伝導は不可能である。このため、軸索には活動電位を伝える、興奮伝導のための特別な仕組みが存在する。 | ||
軸索起始部における活動電位発生時には、同部において[[電位依存性ナトリウムチャネル]]の開口による内向き電流が生じる。軸索起始部における通常の活動電位の発火では、より末梢側の軸索膜が、興奮部に由来する外向き電流で刺激され、脱分極、興奮し、新たに活動電位を発生する。この新たな活動電位が同部において内向き電流を引き起こし、その近傍で外向き電流が発生する。その結果、同部より更に軸索末端側の軸索膜が新たに脱分極する。他方、興奮部より[[細胞体]]側では、興奮後しばらくは電位依存性ナトリウムチャネルが不活化状態にあり、[[電位依存性カリウムチャネル]]の開放により膜が再分極するために再度興奮することはない。このため、活動電位は細胞体から軸索末端側へ一方向性に進行する。伝導の速さは興奮部位の[[電位依存性チャネル]]の密度・開閉の速さと、静止部軸索の入力抵抗とのバランスで決まる。 | 軸索起始部における活動電位発生時には、同部において[[電位依存性ナトリウムチャネル]]の開口による内向き電流が生じる。軸索起始部における通常の活動電位の発火では、より末梢側の軸索膜が、興奮部に由来する外向き電流で刺激され、脱分極、興奮し、新たに活動電位を発生する。この新たな活動電位が同部において内向き電流を引き起こし、その近傍で外向き電流が発生する。その結果、同部より更に軸索末端側の軸索膜が新たに脱分極する。他方、興奮部より[[細胞体]]側では、興奮後しばらくは電位依存性ナトリウムチャネルが不活化状態にあり、[[電位依存性カリウムチャネル]]の開放により膜が再分極するために再度興奮することはない。このため、活動電位は細胞体から軸索末端側へ一方向性に進行する。伝導の速さは興奮部位の[[電位依存性チャネル]]の密度・開閉の速さと、静止部軸索の入力抵抗とのバランスで決まる。 | ||
このように、興奮伝導は、[[無髄線維|無髄軸索]]の場合には軸索に沿って連続的に伝播する。軸索が[[髄鞘]]で被覆される[[有髄線維|有髄軸索]] | このように、興奮伝導は、[[無髄線維|無髄軸索]]の場合には軸索に沿って連続的に伝播する。軸索が[[髄鞘]]で被覆される[[有髄線維|有髄軸索]]の場合、被覆された部分の膜抵抗は高く、[[膜容量]]は小さい。髄鞘による被覆が途切れる[[ランヴィエ絞輪]]部には電位依存性ナトリウムチャネルが高密度に局在し、カリウムチャネルも絞輪部近接部に存在するため、有髄軸索における興奮伝導は、絞輪部から隣接する絞輪部へ跳び跳びに、極めて高速におこる。この伝導様式を跳躍伝導と呼ぶ<ref>'''Tasaki I. (1959).''' <br>"Conduction of the nerve impulse" ''Handbook of Physiology'', Section 1, 75</ref>。隣接する絞輪部間の距離は、髄鞘で被覆される部分の膜容量と軸索の太さの兼ね合いで至適値が決まり、通常軸索外径の100倍程度である。 | ||
==末梢神経軸索の太さと伝導速度による分類== | ==末梢神経軸索の太さと伝導速度による分類== | ||
無髄軸索の興奮伝導の速さは軸索半径の平方根に比例する。有髄軸索の跳躍伝導の場合、その速さは軸索半径にほぼ比例する。一般に無髄軸索より有髄軸索の方が太く、伝導速度も大きい。有髄軸索の中では径が大きいものほど伝導は速い。末梢神経の軸索は接続する効果器、受容器によって、有髄か無髄か、径はどの程度かが大まかに決まっており、古くから髄鞘の有無、径の太さ、伝導速度の観点から'''表2'''のように分類されてきた。ローマ数字（Lloyd）と文字（Erlanger, Gasser）の分類の間で基準となった動物種や接続する効果器、受容器には相違があるが、しばしば併用される。 | |||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
| 153行目: | 190行目: | ||
! | ! | ||
! style="text-align:center" | ローマ数字（Lloyd）（太さから分類） | ! style="text-align:center" | ローマ数字（Lloyd）（太さから分類） | ||
! style="text-align:center" | | ! style="text-align:center" | 線維直径（μm） | ||
! style="text-align:center" | 文字（Erlanger, Gasser）（速度から分類） | ! style="text-align:center" | 文字（Erlanger, Gasser）（速度から分類） | ||
! style="text-align:center" | 伝導速度（m/s） | ! style="text-align:center" | 伝導速度（m/s） | ||
! style="text-align:center" | | ! style="text-align:center" | 接続する効果器・受容器、''伝えられる感覚要素''等 | ||
|- | |- | ||
! rowspan="6" style="text-align:center" | 有髄神経 | ! rowspan="6" style="text-align:center" | 有髄神経 | ||
| style="text-align:center" | Ia, Ib | | style="text-align:center" | [[Ia線維|Ia]], [[Ib線維|Ib]] | ||
| style="text-align:center" | 12-20 | | style="text-align:center" | 12-20 | ||
| style="text-align:center" | Aα | | style="text-align:center" | [[Aα線維|Aα]] | ||
| style="text-align:center" | 70-120 | | style="text-align:center" | 70-120 | ||
| style="text-align:center" | Ia: | | style="text-align:center" | Ia:[[筋紡錘]][[一次感覚神経]]、[[Ib線維|Ib]]:[[ゴルジ腱器官]] | ||
|- | |- | ||
| style="text-align:center" | - | | style="text-align:center" | - | ||
| style="text-align:center" | 12-20 | | style="text-align:center" | 12-20 | ||
| style="text-align:center" | α | | style="text-align:center" | [[α線維|α]] | ||
| style="text-align:center" | 70-120 | | style="text-align:center" | 70-120 | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | 筋紡錘[[錘外筋神経]] | ||
|- | |- | ||
| style="text-align:center" | II | | style="text-align:center" | [[II線維|II]] | ||
| style="text-align:center" | 6-12 | | style="text-align:center" | 6-12 | ||
| style="text-align:center" | Aβ | | style="text-align:center" | [[Aβ線維|Aβ]] | ||
| style="text-align:center" | 30-70 | | style="text-align:center" | 30-70 | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | 筋紡錘[[二次感覚神経]]、''[[識別的触圧覚]]'' | ||
|- | |- | ||
| style="text-align:center" | - | | style="text-align:center" | - | ||
| style="text-align:center" | 2-10 | | style="text-align:center" | 2-10 | ||
| style="text-align:center" | γ | | style="text-align:center" | [[γ線維|γ]] | ||
| style="text-align:center" | 10-50 | | style="text-align:center" | 10-50 | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | 筋紡錘[[運動神経]] | ||
|- | |- | ||
| style="text-align:center" | III | | style="text-align:center" | [[III線維|III]] | ||
| style="text-align:center" | 1-6 | | style="text-align:center" | 1-6 | ||
| style="text-align:center" | Aδ | | style="text-align:center" | [[Aδ線維|Aδ]] | ||
| style="text-align:center" | 5-30 | | style="text-align:center" | 5-30 | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | ''[[温痛覚]]''、''[[臓性感覚]]'' | ||
|- | |- | ||
| style="text-align:center" | - | | style="text-align:center" | - | ||
| style="text-align:center" | <3 | | style="text-align:center" | <3 | ||
| style="text-align:center" | B | | style="text-align:center" | [[B線維|B]] | ||
| style="text-align:center" | 3-15 | | style="text-align:center" | 3-15 | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | [[自律神経]][[節前線維]] | ||
|- | |- | ||
! rowspan="1" style="text-align:center" | 無髄神経 | ! rowspan="1" style="text-align:center" | [[無髄神経]] | ||
| style="text-align:center" | IV | | style="text-align:center" | [[IV線維|IV]] | ||
| style="text-align:center" | <1.5 | | style="text-align:center" | <1.5 | ||
| style="text-align:center" | C | | style="text-align:center" | [[C線維|C]] | ||
| style="text-align:center" | 0.5-2 | | style="text-align:center" | 0.5-2 | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | ''[[原始的触圧覚]]''（IV)、自律神経[[節後線維]]（C) | ||
|} | |} | ||
| 206行目: | 243行目: | ||
==軸索輸送== | ==軸索輸送== | ||
軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。( | 軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。(古くは、[[軸索流]]という用語も用いられたが、[[wj:原形質流動|原形質流動]] (アクチン系の[[モータータンパク質]]が関与する。)とは機構が異なり、流体の流れによるものではなく、特定の物質の特定の方向、速さでの輸送なので、"軸索輸送"という用語の方が適当であろう。) | ||
軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる"速い軸索輸送" (50 - 400 mm/day)と、細胞質中の可溶性のタンパク質や[[細胞骨格]]タンパク質などが運ばれる"遅い軸索輸送" (<8 mm/day)とに大別される。速い軸索輸送の分子機構の研究は進んでおり、微小管を線路として働く[[キネシン]]、[[ダイニン]] | 軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる"[[速い軸索輸送]]" (50 - 400 mm/day)と、細胞質中の可溶性のタンパク質や[[細胞骨格]]タンパク質などが運ばれる"[[遅い軸索輸送]]" (<8 mm/day)とに大別される。速い軸索輸送の分子機構の研究は進んでおり、微小管を線路として働く[[キネシン]]、[[ダイニン]]などのモータータンパク質の機能が明らかにされている。前者は主として軸索末端へ向かう[[順行性輸送]]に、後者は細胞体へ向かう[[逆行性輸送]]に関与する。輸送の方向はモータータンパク質の性質と、軸索内における微小管の極性の均一性に依存している。 | ||
''軸索輸送の分子機構の詳細は、[[軸索輸送]]の項を参照。'' | ''軸索輸送の分子機構の詳細は、[[軸索輸送]]の項を参照。'' | ||
| 226行目: | 263行目: | ||
*[[軸索輸送]] | *[[軸索輸送]] | ||
== 注釈 == | == 注釈 == | ||
<references group="注" /> | |||
==参考文献== | ==参考文献== | ||
<references /> | <references /> | ||