「視覚前野」の版間の差分

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、後頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。視野情報から知覚情報への過渡的な変換の一部を担う。領野間のフィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れを階層的なネットワークの枠組みで捉えることができる。V1ニューロンは、その受容野内に呈示される局所的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差による奥行、運動方向）とその位置の情報（受容野の位置）を視覚前野に伝える。視覚前野の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、より広範囲の視野に含まれる刺激要素や刺激特徴の情報を取捨選択して統合して、より複雑な刺激特徴を抽出する。ただし、領野間の変化は過渡的なものであり、階層を上がる度にニューロンの反応が変化するというよりは、複雑な刺激特徴に選択的に反応するニューロンの割合が徐々に増えるというのが正しい。一方、刺激要素の位置情報やレチノトピーの性質は徐々に失われる。またV2やV4ではCOストライプやグロブ（後述。V2、V4の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚経路]]、[[受容野]]を参照）。同一視野の情報が複数の領野で分散並列処理されており、外側膝状体やV1と異なり、視覚前野のある領野が局所的に損傷されても視野に欠損（暗点）は生じない。

　外側膝状体の大細胞系（M経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2（太い縞）、V3、V5/MT、V6を介して後頭頂葉へ向い、運動や空間構造の認識に関与するとされる。領野間は[[有髄線維]]により結合され、伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。V5/MTのニューロンは等距離平面上のドットパターンの運動方向や注視点を基準とする平面の奥行き（絶対視差）に選択性を示す。V3、V6のニューロンは面の奥行（両眼視差）の変化や3次元方向の運動に選択性を示す。後頭頂葉の内側（MST、VIP、7a）への出力は運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）や[[wikipedia:ja:オプティカルフロー|オプティカルフロー]]のような3次元空間での動きの知覚に関与するとされる（[[運動視]]を参照）。一方、後頭頂葉の外側（V6A、LIP)への出力は空間の立体構造や3次元空間での位置関係を表し、身体座標による視線の移動や物体の把持操作に利用される。その際には、必ずしも刺激が意識されているわけではない<ref><pubmed>1374953</pubmed></ref>。

　（古典的）受容野外に呈示される視覚刺激が単独でニューロンを反応させることはないが、刺激特徴やそのパラメータ、受容野内外の刺激要素の組み合わせ方や空間配置により選択的な修飾作用を示すことがある。そうした作用を生じる受容野の周辺部分を非古典的受容野という。V1と同様に、V2のニューロンには、受容野よりも大きなサイズの線やドットパターンを呈示すると反応が抑制されるもの（周辺抑制）、受容野の中と外に同時に呈示された線分間の直列性が強いほど反応が増強（促通）するもの（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>がある。V4やV5/MTにも受容野よりも大きなサイズの視覚刺激を呈示すると反応が抑制されるニューロンがあり、古典的受容野の中と外での奥行きや運動（向き、速度）の対比を表すとされる<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>17442769</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。

　注意を向けることにより我々の知覚は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受ける（[[空間的注意]]、[[選択的注意]]を参照）。特定の場所、特定の刺激物体、色や形などの特定の刺激属性に注意を向けさせた状態で神経活動を記録すると、注意を向けていない場合とくらべて、同じ視覚刺激に対する反応の増強（ゲイン）、反応潜時の減少、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や移動（空間特性）などが観察される<ref><pubmed>7605061</pubmed></ref><ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。このような修飾作用は、V5/MT<ref><pubmed>8700227</pubmed></ref><ref><pubmed>10376597</pubmed></ref><ref><pubmed>10460265</pubmed></ref><ref><pubmed>10200212</pubmed></ref>やV4<ref><pubmed>4023713</pubmed></ref><ref><pubmed>9096154</pubmed></ref><ref><pubmed>9870971</pubmed></ref><ref><pubmed>10896165</pubmed></ref>で顕著であり、V1、V2では弱い<ref><pubmed>9120566</pubmed></ref><ref><pubmed>10024360</pubmed></ref>。局所電場電位の週数成分解析により、V4では注意が向けられると神経細胞活動の同期性が高まることが報告されている<ref><pubmed>11222864</pubmed></ref>。ヒトでも同様の作用が報告されている<ref><pubmed>9756472</pubmed></ref>。

　我々は物体の真の動き(real motion)と視線や頭部の動きにより生じる見かけの動き(self-induced motion)を区別することができる。そのためには視野上に生じる運動情報から眼球や頭部の運動で生じる運動情報を差し引くことが必要である。背側視覚路のニューロンには見かけの動きよりも真の動きに反応するものがあり（V3A、V6)、頭部座標に基づく真の動きの検出に関与するとされる<ref name=ref41 ><pubmed>2257915</pubmed></ref><ref name=ref42><pubmed>8845954</pubmed></ref><ref name=ref43><pubmed>22445349</pubmed></ref>。眼球や頭部の運動の情報がどのようにもたらされるのか分かっていない。

　視覚前野における視覚情報処理のプロセスや仕組みを解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係、視覚刺激とニューロンの反応特性と知覚判断の間の因果関係に加えて、背後にある計算理論の理解が必要である([[Marrの計算論]]を参照）。ニューロンが示す刺激選択性が形成される過程について様々な神経モデルが提案されている（詳細は[[wikipedia:ja:計算論的神経科学|計算論的神経科学]]を参照）。計算機技術の進歩に伴い大規模なモデルのフィッティングや学習によるパラメータの最適化と統計学的な解析が可能になり、ニューロンが示す反応を定量的に説明するモデル研究が盛んになった。また、ニューロンごとに最適されたモデルのパラメータから、個々のニューロンの特性を表すことや、モデルにそって視覚刺激を合成してニューロンの反応を検証することも行われている。

　V1ニューロンはある種の時空間フィルタと考えられ､ニューロンの反応と視覚入力の物理特性との関係を説明する数理モデルが提案されている（[[視差エネルギーモデル]]を参照）。視覚前野のニューロンは複数の領野を経て視覚情報を受け取ることから、視覚刺激に含まれる刺激要素との関係に着目するのではなく、隣接する階層間での情報の集約の課程に焦点が当てられる。

　特定の刺激要素（線成分、色（輝度）成分、空間周波数成分）を組み合わせて合成しパラメトリックに変化させた視覚刺激に対する反応については、個別の刺激要素に対するニューロンの反応ないしは隣接階層からの出力を模したモデルの出力を組み合わせてニューロンの反応を再現する。V1モデル（時空間フィルタ）の出力の線形加算によりV2<ref name=ref71><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性の形成過程をある程度は説明できることが示されている。またV4ニューロンが輪郭線の形状に対して示す選択的な反応が曲線要素（V2モデルの出力）の組み合わせにより説明されることが示されている<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>。また、重層的ネットワークの性質として、修飾作用（受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり、傾きの向きが異なる縞模様の組みあわせ、境界線を挟んだ図と地の向き対する反応）について、フィードバック投射や受容外から作用する興奮性/抑制性の修飾作用を取り入れたモデルが提案されている<ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref><pubmed>8261126</pubmed></ref>。一方、近年は不特定多数の自然画像を視覚刺激として、ニューロン活動に関与する刺激要素を割り出すデータ駆動型の解析が盛んになっている。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが、いったん画像データをV1モデルで処理し、その出力を合成した自然画像様の人工刺激に対する反応を比較することにより、視覚刺激に含まれる空間周波数成分の分布や高次統計量に選択性を示すニューロンがV2,V4にあることが示された<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref><ref name=ref91><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=ref92><pubmed>23685719</pubmed></ref><ref name=ref93><pubmed>25535362</pubmed></ref>。

　近年、畳み込みニューラルネットワーク（CNN）の深層学習を利用した視覚情報処理技術の研究開発が著しく進歩している（詳細は[[wikipedia:ja:人工知能|人工知能]]を参照）。自然画像のカテゴリー分類においてヒトに匹敵する能力を持つニューラルネッワークモデルが登場しており、その中間層（隠れ層）のノードがV1ないしV4のような特性を持つことが示されている<ref><pubmed>30570484</pubmed></ref>。脳機能をそのまま再現するモデルではないが、視覚入力と知覚判断の間の情報処理の課程を構築するという点と、特定の刺激特徴に特化するのではなくより汎用的なモデルを構築するという点で、ネットワークのりバースエンジニアリングが視覚前野のメカニズム研究の手がかりとなることが期待される<ref><pubmed>29163117</pubmed></ref>。視覚前野のモデル研究においても、[[wikipedia:ja: ニューラルネットワーク|ニューラルネットワーク]]、スパース符号化(sparse coding)、[[wikipedia:ja:深層学習|深層学習]]によるモデルの学習の考え方をとりいれた階層的なネットワークモデルが提案されている<ref><pubmed>26203137</pubmed></ref><ref><pubmed>27140760</pubmed></ref><ref><pubmed>22114163</pubmed></ref><ref>'''H Lee, C Ekanadham, A Y Ng'''<br>Sparse deep belief net model for visual area V2.<br>''Advances Neural Information Processing Systems, Vol.20'' (J C Platt, D Koller, Y Singer, S T Roweis, eds. ,pp873-880,2008.</ref>。

　V２のニューロンはV1のニューロンよりも概して低い空間周波数成分によく反応する。大局的な情報（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム）、ドットパターンの面の奥行き段差が示す境界線の傾き<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref>、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref name=ref91 /><ref name=ref92 />などに選択性を示すニューロンがある。

　多くの領野と結合しており、多様な機能を持つ<ref><pubmed>22500626</pubmed></ref><ref><pubmed>32580663</pubmed></ref>。1970年代には、色に選択的なニューロンが多く、その一部が色恒常性を示すことから、V4が色表現の中枢であるとする説が提案された<ref name=ref7 /><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。しかし、1980年代になると輪郭線の傾きに選択性を示すニューロンも多数あることが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。他にも、曲線（円弧、非カルテジアン図形（同心円、らせん、双曲線））<ref><pubmed10561421</pubmed></ref><ref name=ref71 /><ref name><pubmed>8418487</pubmed></ref>、曲線の曲率と傾きの組み合わせ<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾きの組み合わせ、3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き（relative disparity）<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>、ドットパターンの印影方向<ref><pubmed>11404436</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref name=ref93 />などに選択性を示すニューロンがある。さらに、大局的な選択性（色恒常性、逆相関ステレオグラム）を示すもの、注意により強い修飾作用を受けるもの、複雑な輪郭線の形状に選択性を示すもの<ref name=ref83 /><ref name=ref84 />、視覚刺激の位置、大きさ、刺激手がかりの変化に対して反応選択性の不変性を示すもの<ref><pubmed>27194333</pubmed></ref><ref><pubmed>16267116</pubmed></ref><ref><pubmed>8899641</pubmed></ref><ref name=ref2 />などのニューロンがある。

　19野の一部。頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus）前壁に位置し、V2、V3に隣接する、上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ領域。PO野<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref><ref><pubmed>8176003</pubmed></ref><ref><pubmed>15787702</pubmed></ref>とも呼ばれる。後に頭頂後頭溝前壁の腹側部分の視覚領域（V6野）と背側部分の視覚―運動領域（V6A野）に区別された<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>]。新世界ザルでは背内側野（DM）の一部が相当する。当初はヒトや旧世界ザル（マカカ属サル）には存在しないとされた。ヒトのV6は頭頂後頭溝の最背側部に位置する<ref name=ref101><pubmed>16870741</pubmed></ref>。後頭葉（V1、V2、V3、V3A、V5/MT）と後頭頂葉（V6A、VIP）とに双方向の結合を持つ<ref><pubmed>11328351</pubmed></ref>。V1（Ⅳb)よりM経路からの入力を直接受けている。背側皮質視覚路に属するとされる。他の領野と異なり、周辺視野に移っても領野内の占有面積の割合は変わらない。V6のニューロンにはエンドストップ抑制が弱く低空間周波数成分に反応するもの、大きなエッジの運動方向に選択性を示すものがある。ヒトのV6は大きなドットパターンの３次元方向の運動やフリッカー刺激に反応する<ref name=ref101 /><ref><pubmed>19502476</pubmed></ref><ref><pubmed>21653717</pubmed></ref>。ヒトのV6を含む部位が損傷されると、運動方向の区別あるいは運動自体の検出が阻害される<ref><pubmed>12911768</pubmed></ref>。ヒト、サルのV6には目や頭部の動きにより生じる見かけの運動刺激に反応しないニューロンがある<ref name=ref41 /><ref name=ref42 /><ref name=ref43 />。