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== 構造 == | == 構造 == | ||
[[image:Centrosome-sheme.jpg|300px|thumb|'''中心体の構造'''<br>母中心小体はdistal appendageおよびsubdistal appendageと呼ばれる特徴的な構造を持つ。また、母中心小体と娘中心小体はinterconnecting fiberと呼ばれる構造によって連結されている。<br>mother centriole:母中心小体、daugher centriole:娘中心小体、pericentriolar material:中心小体周辺物質、γ-TuRC: γ-tubulin ring complex、microtubule:微小管]][[image:Centrosome-sheme2.jpg|300px|thumb|'''中心小体の構造'''<br>中心小体の長軸に対して水平方向（右）および垂直方向（左）の断面を示した模式図。中心小体は３本の連結した微小管が９つ円周上に並びシリンダー構造を形成している。シリンダー内腔（lumen）にはCentrinなど多数の蛋白質が局在している。]] | [[image:Centrosome-sheme.jpg|300px|thumb|'''中心体の構造'''<br>母中心小体はdistal appendageおよびsubdistal appendageと呼ばれる特徴的な構造を持つ。また、母中心小体と娘中心小体はinterconnecting fiberと呼ばれる構造によって連結されている。<br>mother centriole:母中心小体、daugher centriole:娘中心小体、pericentriolar material:中心小体周辺物質、γ-TuRC: γ-tubulin ring complex、microtubule:微小管]][[image:Centrosome-sheme2.jpg|300px|thumb|'''中心小体の構造'''<br>中心小体の長軸に対して水平方向（右）および垂直方向（左）の断面を示した模式図。中心小体は３本の連結した微小管が９つ円周上に並びシリンダー構造を形成している。シリンダー内腔（lumen）にはCentrinなど多数の蛋白質が局在している。]] | ||
中心体は、一対の'''中心小体（または中心子；centriole）'''と'''中心小体周辺物質（pericentriolar material: PCM）''' | 中心体は、一対の'''中心小体（または中心子；centriole）'''と'''中心小体周辺物質（pericentriolar material: PCM）'''によって構成される。中心小体は９つの三連微小管が放射状に並んだシリンダー構造を有しており、その周囲を多数の[[wikipedia:jp:蛋白質|蛋白質]]が集まった不定形のPCMが覆っている。PCMに局在する'''γ-[[チュブリン|tubulin]] ring complex （γ-TuRC）'''は微小管の重合核として機能しそこから微小管が伸長する。 | ||
中心体は染色体と同様に細胞周期の制御下で複製され娘細胞に分配される。まず、G1期からS期にかけて各々の中心小体の側方にSas6など新たな中心小体の鋳型となる分子が集積する。S期からG2期には鋳型を基に中心小体を構成する微小管が伸長し二対の中心小体が形成される。M期に入ると元の中心小体を連結していたinterconnecting | 中心体は染色体と同様に細胞周期の制御下で複製され娘細胞に分配される。まず、G1期からS期にかけて各々の中心小体の側方にSas6など新たな中心小体の鋳型となる分子が集積する。S期からG2期には鋳型を基に中心小体を構成する微小管が伸長し二対の中心小体が形成される。M期に入ると元の中心小体を連結していたinterconnecting fiberが解離し、新たに形成された２つの中心体は分離して紡錘体の両端にそれぞれ局在する。それらの中心体は細胞分裂によって[[wikipedia:jp:娘細胞|娘細胞]]に一つずつ分配される。分配された一対の中心小体は次のG1期においてinterconnecting fiberによって連結される<ref><pubmed>22321829</pubmed></ref>。 | ||
中心体内に存在する一対の中心小体は同質ではなく、”より古い”方の中心小体（'''母中心小体: mother centriole'''）は'''distal appendage'''や'''subdistal appendage'''と呼ばれる構造を持つ。distal appendageは一次繊毛形成時に中心体を[[wikipedia:jp:細胞膜|形質膜]]へと移動させるのに必要であると考えられている。subdistal appendageにはNineinなどの蛋白質が局在しており微小管を中心小体に繋ぎ留める機能を持つ。このような中心小体の非対称性は[[神経幹細胞]]の非対称分裂機構に寄与している可能性が示唆されている(下記参照)。 | 中心体内に存在する一対の中心小体は同質ではなく、”より古い”方の中心小体（'''母中心小体: mother centriole'''）は'''distal appendage'''や'''subdistal appendage'''と呼ばれる構造を持つ。distal appendageは一次繊毛形成時に中心体を[[wikipedia:jp:細胞膜|形質膜]]へと移動させるのに必要であると考えられている。subdistal appendageにはNineinなどの蛋白質が局在しており微小管を中心小体に繋ぎ留める機能を持つ。このような中心小体の非対称性は[[神経幹細胞]]の非対称分裂機構に寄与している可能性が示唆されている(下記参照)。 | ||
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=== 神経幹細胞の非対称分裂 === | === 神経幹細胞の非対称分裂 === | ||
[[大脳皮質]] | [[大脳皮質]]の神経幹細胞は発生初期においては対称分裂により自らと同じ性質をもつ娘細胞を２つ産生し神経幹細胞の数を増大させる。その後、神経幹細胞は'''非対称分裂'''により１つの神経幹細胞と１つの神経細胞を産生し、神経幹細胞の数を維持しながら神経細胞の数を増大させる。中心体は細胞分裂に関与するのに加えて非対称分裂の制御にも重要であると考えられている。Cdk5rap2などの中心体関連蛋白質を欠失させると神経幹細胞が維持できなくなり、大脳皮質の神経細胞数が著しく減少する（'''小頭症'''）<ref><pubmed>21632253</pubmed></ref>。また、非対称分裂の際には”より古い”中心小体を含む中心体が神経幹細胞側の娘細胞に継承されること、subdistal appendageに局在するNineinが神経幹細胞の維持に必要であることが報告されている<ref><pubmed>19829375</pubmed></ref>。 | ||
=== 軸索形成 === | === 軸索形成 === | ||