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…[ショウジョウバエ]]の遺伝学的解析から開始された。1973年にインドのShope博士が羽のないショウジョウバエの変異体[[wingless]]（[[wg]]）を見いだした。このハエでは、[[wj:複眼|複眼]]や胸部

…トーシスによって細胞内に取り込む<ref><pubmed>18477454</pubmed></ref>が、Hhは分解されずトランスサイトーシスされ、Wgは分解系に送り込まれる<ref><pubmed> 18591969</pubmed></ref>。こ