「標的認識」の版間の差分

　正常に脳が機能するにはそれを支える[[神経細胞]]群が[[シナプス]]結合によって回路を形成し、回路に入力してきた情報を的確に処理し、出力に変える必要がある。こういった神経回路は脳内のワイヤリングの過程により形成されるが、そのワイヤリングにおいて神経回路が「正しく」形成されるにはシナプス形成の過程で特異的な標的認識が行われる必要がある。そのためには神経細胞の軸索（例えば[[延髄]]の[[下オリーブ核]]の神経細胞の軸索である[[登上線維]]）が（途中、延髄で正中線を越えて対側にはいり、その後、背外側の縁を上行し、[[小脳脚]]を経て）正しい脳内の領域（小脳）に到着する必要があり、その領域内（[[小脳皮質]]）にある神経細胞の中から正しい神経細胞（[[プルキンエ細胞]]）を認識し、その細胞上の正しい細胞内のコンパートメント（樹状突起の一部）にシナプスを形成する必要がある。また、この場合、ある線維とある細胞がランダムではなく特異的な結合を果たし、特異的な情報（トポグラフィックカルな情報）を伝達しなければならない（そのうえ一本の登上線維は１つのプルキンエ細胞と結合し、幾つものプルキンエ細胞とは結合しない）（１本の登上線維は複数のプルキンエ細胞とシナプスを作るのではなかったかと思います。御確認下さい。）（図１）。このためには、これらのそれぞれの過程で特異的な標的認識を行う認識分子（recognition molecule）が関与していると考えられる。

　[[ショウジョウバエ]]の眼は８つの神経細胞（R1-R8）からなる単位の集合体として存在し、これらは高次視覚野である[[lamina]]（日本語訳がございましたら御願い致します）、[[medulla]]（日本語訳がございましたら御願い致します）に線維を送るが、R1-R6、R7、R8の軸索はそれぞれシナプスを形成するターゲットが異なる（Rubinら、Zipurskyら）（図４）。この分子メカニズムとしては、 カドヘリン、プロトカドヘリンや[[受容体型チロシンフォスファターゼ]]（チロシンキナーゼは無いでしょうか？）等が関与している事が示されている。また、標的野における[[グリア細胞]]の存在や標的に達するまでの軸索—軸索相互作用がこういった標的認識に重要である事も示されている<ref><pubmed>20399726</pubmed></ref>。 　

　またショウジョウバエの嗅覚系であるキノコ体（Mushroom body）（キノコ体は必ずしも嗅覚情報とは限らないので、嗅覚系とは言えないのではないかと思います。御確認下さい）ヘのターゲッティングについても研究が進められている。これにはマウスで明らかにされている様なトポグラフィックなマッピングのメカニズムも関与しているようである<ref><pubmed>20554703</pubmed></ref>。

　大脳皮質や小脳皮質には様々な[[介在ニューロン]]が存在し、これら多様なもののそれぞれが錐体細胞やプルキンエ細胞の細胞内の特異的なコンパートメントにシナプスを形成することが知られている。例えば[[シャンデリア細胞]]は[[軸索起始部]]に、[[バスケット細胞]]は軸索の起始部や樹状突起側の細胞体のところに、[[マルチノーニ細胞]]（マルチノッチ細胞でしょうか？）は樹状突起の遠位部に、それぞれシナプスを形成する<ref><pubmed>22251963</pubmed></ref>。プルキンエ細胞の場合にはこれは細胞接着因子に依存しておこることが示されている（図７）<ref><pubmed>15479642</pubmed></ref>。