「補足眼野」の版間の差分

　補足眼野はサッケード制御の多様な側面に関与する。特に、視物体とサッケード方向の連合学習<ref name=ref28><pubmed>7608758</pubmed></ref>、アンチサッケード（視物体とは反対方向へ向うサッケード）の生成<ref name=ref29><pubmed>9389478</pubmed></ref>、コンフリクト（複数の運動プログラムが拮抗している状態）の検出<ref name=ref30><pubmed>11130724</pubmed></ref>（ただし、サッケード関連活動の修飾という形をとることが多い<ref name=ref31><pubmed>15295008</pubmed></ref>）、サッケード遂行後に受け取る報酬や報酬予測誤差の表現<ref name=ref30 /> <ref name=ref32><pubmed>11024104 </pubmed></ref> <ref name=ref33><pubmed>18077686</pubmed></ref> <ref name=ref34><pubmed>22378869</pubmed></ref>、サッケードの順序制御<ref name=ref35><pubmed>11970872</pubmed></ref> <ref name=ref36><pubmed>12466467</pubmed></ref> <ref name=ref37><pubmed>12904333</pubmed></ref> <ref name=ref38><pubmed>19158286</pubmed></ref> <ref name=ref39><pubmed>21389312</pubmed></ref>、数百msオーダーの待機時間経過処理<ref name=ref39 />, <ref name=ref40><pubmed>18064442</pubmed></ref>、手と眼の協調運動制御<ref name=ref41><pubmed></pubmed></ref>、報酬に基づくサッケード方向の選択過程<ref name=ref42><pubmed></pubmed></ref>への関与が重要である。補足眼野の細胞応答は前頭眼野のそれよりもかなり状況依存的である。このような補足眼野の広範囲に及ぶ機能を一元的に説明する機能仮説は、現在までのところ提唱されていない。

　補足眼野は、前頭前野のように上丘や脳幹へ直接投射するが<ref name=ref11 /> <ref name=ref15 /> <ref name=ref16 />、サッケード生成への関与は前頭眼野よりも間接的であると考えられている。これは、補足眼野の電気刺激で誘発されるサッケードの閾値が前頭眼野のそれよりも高いこと<ref name=ref18 /> <ref name=ref43><pubmed></pubmed></ref>、補足眼野の局所病変では単発サッケードの遂行がほとんど障害されないこと<ref name=ref44><pubmed></pubmed></ref>, <ref name=ref45><pubmed></pubmed></ref>、サッケードの生成や中止の指示に対する補足眼野細胞の応答が、実際に生成や中止に関与するには遅すぎること<ref name=ref46><pubmed></pubmed></ref>、といった研究結果により支持される。補足眼野は、サッケードの生成・開始に直接関与するというよりは、サッケードの内発的生成過程、あるいはプランニングやモニタリング過程など、より複雑で認知的な制御を必要とする行動局面において使われていると考えた方がよい。既に述べたように、単純なサッケードの発現に対する補足眼野病変の影響は極めて限定的である一方、より複雑で状況依存的なサッケードの発現に対しては顕著な障害効果をもたらす<ref name=ref44 /> <ref name=ref45 /> <ref name=ref47><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref48><pubmed></pubmed></ref>。また、動機づけにもとづく自発性サッケード生成においては、補足眼野の活動が前頭眼野の活動に先行することも、上記の考え方と合致する<ref name=ref1 /> <ref name=ref42 />。

　眼球運動には、これまで述べてきたサッケード運動とは別に、比較的ゆっくりと動く視標を網膜中心窩で捉え、それを追跡する滑動性眼球運動（smooth pursuit）がある。補足眼野には滑動性眼球運動に伴って活動する細胞も存在する<ref name=ref49><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref50><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref51><pubmed></pubmed></ref>。各細胞は運動方向に関するpreferred directionを有するが<ref name=ref49 />、補足眼野全体でみると全ての方向がカバーされている<ref name=ref51 />。一方、電気刺激を加えると反対側へ向かう滑動性眼球運動が誘発される<ref name=ref52><pubmed></pubmed></ref>。また、サッケードや滑動性眼球運動が誘発されない部位であっても、予測的な滑動性眼球運動が促進されうる<ref name=ref53><pubmed></pubmed></ref>。前頭眼野細胞と同様に、補足眼野の滑動性眼球運動関連細胞の多くは前庭入力を受ける<ref name=ref51 />。一方、前頭眼野と比べ眼球速度や視線速度をコードする細胞、あるいは輻輳運動に関連する細胞の割合は少ない<ref name=ref51 />。視覚刺激の色と運動方向の記憶にもとづいて眼球運動を行うか否かを判断し、行う場合には正しい方向に滑動性眼球運動を生成することを要求された場合、補足眼野細胞の多くは視覚刺激情報の記憶保持や運動の不実行に関連していた<ref name=ref54><pubmed></pubmed></ref>。前頭眼野ではそのような細胞は少数で、方向選択的な滑動性眼球運動の実行と関連する細胞が多かった<ref name=ref55><pubmed></pubmed></ref>。この課題を遂行中に両側の補足眼野の働きを一過性にブロックすると、滑動性眼球運動の初期成分やcatch-up saccadesが遅延し、運動方向の誤りが増加し、運動を行うべきか否かの判断ミスが増加した<ref name=ref54 />。他方、前頭眼野の一過性機能ブロックでは滑動性眼球運動の速度が低下した。以上の結果から、滑動性眼球運動の制御においても前頭眼野と補足眼野の機能的異差があることが示唆される。