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(ページの作成:「神経細胞移動 英語名:neuronal migration 神経細胞移動は、中枢神経系の様々な部位の発生過程で認められる。これは多くの部...」)
 
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== 大脳皮質抑制性神経細胞に見られる接線方向移動 ==
== 大脳皮質抑制性神経細胞に見られる接線方向移動 ==
大脳皮質の抑制性神経細胞は外套ではなく、その腹側にある基底核原基(ganglionic eminence)で産生され、接線方向に移動して大脳皮質へ入る<pubmed>9334308</pubmed></ref><pubmed>9334406</pubmed></ref>。基底核原基は内側、外側、尾側基底核原基(medial, lateral, and caudal ganglionic eminences; MGE, LGE, CGE)の3つの領域に大きく分けられる。大脳皮質に入る抑制性神経細胞(特にパルブアルブミン陽性細胞、およびソマトスタチン陽性細胞)の多くはMGEに由来する。これらが外套に入る際には脳室下帯/中間帯を通るものと、辺縁帯を通るものに分かれ</ref><pubmed>11343646</pubmed></ref>、脳室下帯/中間帯を通過したグループはその後、脳表面側へと向かい、その一部は辺縁帯にまで達して接線方向にランダムウォークした後、再び皮質板内へと潜り込む</ref><pubmed>19193877</pubmed></ref>。大脳皮質の抑制性神経細胞の約3割はセロトニン5-HT(3A)受容体陽性であり、そのほとんどはCGEに由来する</ref><pubmed>21159951</pubmed></ref>。これらの細胞はReelin陽性細胞やCalretinin陽性細胞、VIP (vasoactive intestinal polypeptide) 陽性細胞を含む</ref><pubmed>20130169</pubmed></ref>。CGEから外套へ向かう細胞は大脳の後方へ回り込むシャープな細胞の流れを作り、これをcaudal migratory stream (CMS)と呼ぶ</ref><pubmed>16079409</pubmed></ref></ref><pubmed>19074032</pubmed></ref>。CGEはさらに扁桃体の神経細胞を供給する。大脳皮質の抑制性神経細胞は上記の他、視索前野(preoptic area)にも由来する</ref><pubmed>19625528</pubmed></ref>。LGEに由来する神経細胞は主に線条体神経細胞、および嗅球へ向かう介在神経細胞となる</ref><pubmed>12514213</pubmed></ref>。
大脳皮質の抑制性神経細胞は外套ではなく、その腹側にある基底核原基(ganglionic eminence)で産生され、接線方向に移動して大脳皮質へ入る<ref><pubmed><pubmed>9334308</pubmed></ref><ref><pubmed><pubmed>9334406</pubmed></ref>。基底核原基は内側、外側、尾側基底核原基(medial, lateral, and caudal ganglionic eminences; MGE, LGE, CGE)の3つの領域に大きく分けられる。大脳皮質に入る抑制性神経細胞(特にパルブアルブミン陽性細胞、およびソマトスタチン陽性細胞)の多くはMGEに由来する。これらが外套に入る際には脳室下帯/中間帯を通るものと、辺縁帯を通るものに分かれ<ref><pubmed>11343646</pubmed></ref>、脳室下帯/中間帯を通過したグループはその後、脳表面側へと向かい、その一部は辺縁帯にまで達して接線方向にランダムウォークした後、再び皮質板内へと潜り込む<ref><pubmed>19193877</pubmed></ref>。大脳皮質の抑制性神経細胞の約3割はセロトニン5-HT(3A)受容体陽性であり、そのほとんどはCGEに由来する<ref><pubmed>21159951</pubmed></ref>。これらの細胞はReelin陽性細胞やCalretinin陽性細胞、VIP (vasoactive intestinal polypeptide) 陽性細胞を含む<ref><pubmed>20130169</pubmed></ref>。CGEから外套へ向かう細胞は大脳の後方へ回り込むシャープな細胞の流れを作り、これをcaudal migratory stream (CMS)と呼ぶ<ref><pubmed>16079409</pubmed></ref><ref><pubmed>19074032</pubmed></ref>。CGEはさらに扁桃体の神経細胞を供給する。大脳皮質の抑制性神経細胞は上記の他、視索前野(preoptic area)にも由来する<ref><pubmed>19625528</pubmed></ref>。LGEに由来する神経細胞は主に線条体神経細胞、および嗅球へ向かう介在神経細胞となる<ref><pubmed>12514213</pubmed></ref>。


== その他の部位における神経細胞移動 ==
== その他の部位における神経細胞移動 ==
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=== 脳幹における細胞移動 ===
=== 脳幹における細胞移動 ===
脳幹(中脳、橋、延髄)においても多くの細胞移動が観察されるが、小脳に投射する神経核(小脳前核)は、移動距離も比較的長く、興味深い研究対象になっている。小脳前核には、橋にある橋核、及び橋被蓋網様核、延髄にある外側網様核、及び外側楔状束核(副楔状束核)が含まれる。これらは全て下菱脳唇に由来し、ここから橋に向かうanterior extramural migratory stream (AEMS)と延髄に向かうposterior extramural migratory stream (PEMS)の2条に分かれて、延髄表面に対して接線方向に腹側へ向かって移動する</ref><pubmed>3693596</pubmed></ref></ref><pubmed>3693597</pubmed></ref>。この際に、橋核神経細胞は軟膜より少し内側を通って正中線手前で停止する。これに対し、橋被蓋網様核/外側網様核/外側楔状束核神経細胞は軟膜直下を通り、正中線を超えて対側に移動する。これらの神経細胞はそれぞれしかるべき背腹軸の高さで、接線方向への移動を停止し、脳室帯から伸びる放射状線維に沿って脳の内側へ向かう移動に転換する。これらはまた、しかるべき深さで内側への移動を停止し、それぞれの神経核を定められた場所に形成する</ref><pubmed>12221009</pubmed></ref>。
脳幹(中脳、橋、延髄)においても多くの細胞移動が観察されるが、小脳に投射する神経核(小脳前核)は、移動距離も比較的長く、興味深い研究対象になっている。小脳前核には、橋にある橋核、及び橋被蓋網様核、延髄にある外側網様核、及び外側楔状束核(副楔状束核)が含まれる。これらは全て下菱脳唇に由来し、ここから橋に向かうanterior extramural migratory stream (AEMS)と延髄に向かうposterior extramural migratory stream (PEMS)の2条に分かれて、延髄表面に対して接線方向に腹側へ向かって移動する<ref><pubmed>3693596</pubmed></ref><ref><pubmed>3693597</pubmed></ref>。この際に、橋核神経細胞は軟膜より少し内側を通って正中線手前で停止する。これに対し、橋被蓋網様核/外側網様核/外側楔状束核神経細胞は軟膜直下を通り、正中線を超えて対側に移動する。これらの神経細胞はそれぞれしかるべき背腹軸の高さで、接線方向への移動を停止し、脳室帯から伸びる放射状線維に沿って脳の内側へ向かう移動に転換する。これらはまた、しかるべき深さで内側への移動を停止し、それぞれの神経核を定められた場所に形成する<ref><pubmed>12221009</pubmed></ref>。


== 成体における神経細胞移動 ==
== 成体における神経細胞移動 ==
成体において神経細胞は新たに作られないと長い間信じられてきたが、近年これは否定され、成体においても海馬の歯状回や嗅球の介在神経細胞においては神経細胞の新生が起きることが証明された</ref><pubmed>9809557</pubmed></ref></ref><pubmed>11826091</pubmed></ref>。これらの部位でも新生された神経細胞は所定の位置まで移動することが観察される。
成体において神経細胞は新たに作られないと長い間信じられてきたが、近年これは否定され、成体においても海馬の歯状回や嗅球の介在神経細胞においては神経細胞の新生が起きることが証明された<ref><pubmed>9809557</pubmed></ref><ref><pubmed>11826091</pubmed></ref>。これらの部位でも新生された神経細胞は所定の位置まで移動することが観察される。
成体の海馬歯状回においては、顆粒細胞層の深部に隣接してsubgranular zone があり、ここで神経細胞新生が起きる。これは、休止期にあったType-1細胞(放射状グリア様細胞)が分裂を再開することによる。やがてここからDCXなど幼若神経細胞のマーカーを持つがさらに分裂するType-2細胞を経て、新生神経細胞へと分化が進む。この時期に新生神経細胞はsubgranular zoneから顆粒細胞層への短い距離を移動する。
成体の海馬歯状回においては、顆粒細胞層の深部に隣接してsubgranular zone があり、ここで神経細胞新生が起きる。これは、休止期にあったType-1細胞(放射状グリア様細胞)が分裂を再開することによる。やがてここからDCXなど幼若神経細胞のマーカーを持つがさらに分裂するType-2細胞を経て、新生神経細胞へと分化が進む。この時期に新生神経細胞はsubgranular zoneから顆粒細胞層への短い距離を移動する。
嗅球の介在神経細胞に関しては長い距離を移動することが特徴である。胎仔期においてはLGE、成体においてはanterior subventricular zone (aSVZ)に由来した神経前駆細胞は、鎖状に連なり、お互いをお互いの足場として吻側へ移動する。これらの支流はやがてまとまり、大きな細胞の流れとなる。これをrostral migratory stream (RMS)と呼ぶ。RMSは周囲をアストロサイトに囲まれ、このトンネルの中を細胞は移動する。嗅球の深部に到達すると、個々の細胞に分散して、放射状に移動し、介在神経(顆粒細胞や傍糸球細胞)へと分化する。
嗅球の介在神経細胞に関しては長い距離を移動することが特徴である。胎仔期においてはLGE、成体においてはanterior subventricular zone (aSVZ)に由来した神経前駆細胞は、鎖状に連なり、お互いをお互いの足場として吻側へ移動する。これらの支流はやがてまとまり、大きな細胞の流れとなる。これをrostral migratory stream (RMS)と呼ぶ。RMSは周囲をアストロサイトに囲まれ、このトンネルの中を細胞は移動する。嗅球の深部に到達すると、個々の細胞に分散して、放射状に移動し、介在神経(顆粒細胞や傍糸球細胞)へと分化する。
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