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<font size="+1">[http://researchmap.jp/yoshiyukikubota 窪田芳之]、[http://researchmap.jp/yasuokawaguchi 川口泰雄]</font><br> | |||
''自然科学研究機構 生理学研究所 大脳神経回路論研究部門''<br> | |||
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日:2012年6月6日 原稿完成日:2013年XX月XX日<br> | |||
担当編集委員:[http://www.phy.med.kyoto-u.ac.jp/dw.html 渡辺 大](京都大学大学院 生命科学研究科認知情報学講座・医学研究科生体情報科学講座)<br> | |||
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[[Image:皮質局所神経回路 図1.png|thumb|250px|<b>図1.Minicolumn構造の概略</b>]] [[Image:皮質局所神経回路 図2.png|thumb|250px|<b>図2.大脳皮質視覚野V1の信号の流れ</b>]] [[Image:皮質局所神経回路 図3.png|thumb|250px|<b>図3.大脳皮質局所神経回路概略図</b><br>用いられて得る略称を御定義下さい。また、本文中で説明して下さい。]] [[Image:皮質局所神経回路 図4.png|thumb|250px|<b>図4.5層の錐体細胞の2つのサブタイプ</b>]] [[Image:皮質局所神経回路 図5.png|thumb|250px|<b>図5.視床皮質神経線維の分布</b>]] | [[Image:皮質局所神経回路 図1.png|thumb|250px|<b>図1.Minicolumn構造の概略</b>]] [[Image:皮質局所神経回路 図2.png|thumb|250px|<b>図2.大脳皮質視覚野V1の信号の流れ</b>]] [[Image:皮質局所神経回路 図3.png|thumb|250px|<b>図3.大脳皮質局所神経回路概略図</b><br>用いられて得る略称を御定義下さい。また、本文中で説明して下さい。]] [[Image:皮質局所神経回路 図4.png|thumb|250px|<b>図4.5層の錐体細胞の2つのサブタイプ</b>]] [[Image:皮質局所神経回路 図5.png|thumb|250px|<b>図5.視床皮質神経線維の分布</b>]] | ||
英語名:cortical local microcircuit | 英語名:cortical local microcircuit | ||
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[[大脳皮質]]には、[[神経細胞]]が80個程度で構成される最小単位の局所神経回路があり、その単位神経回路が多数並列的に存在する事で、概算で神経細胞26億個<ref name="ref1"><pubmed>4165856</pubmed></ref>により構成されると言われている大脳皮質の神経回路が作られている(ヒト)。 | [[大脳皮質]]には、[[神経細胞]]が80個程度で構成される最小単位の局所神経回路があり、その単位神経回路が多数並列的に存在する事で、概算で神経細胞26億個<ref name="ref1"><pubmed>4165856</pubmed></ref>により構成されると言われている大脳皮質の神経回路が作られている(ヒト)。 | ||
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== 歴史 == | == 歴史 == | ||
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大脳皮質の局所神経回路の興奮性シナプス結合は、錐体細胞間にあるシナプス結合と、視床からの求心性神経線維が錐体細胞にシナプス結合するものに区分できる。 | 大脳皮質の局所神経回路の興奮性シナプス結合は、錐体細胞間にあるシナプス結合と、視床からの求心性神経線維が錐体細胞にシナプス結合するものに区分できる。 | ||
皮質の興奮性細胞間のシナプス結合様式は、近年、ペア電気生理記録法により詳細に検討され報告されている<ref name="ref10"><pubmed>12466210</pubmed></ref>。それによると、図2に示されたようなサルの皮質視覚野の層間での結合様式と同様に、4層から2/3層へシナプス結合がある。また、4層の細胞は他の4層の細胞とも結合が強い。さらに6層にも少ないながら結合している。2/ | 皮質の興奮性細胞間のシナプス結合様式は、近年、ペア電気生理記録法により詳細に検討され報告されている<ref name="ref10"><pubmed>12466210</pubmed></ref>。それによると、図2に示されたようなサルの皮質視覚野の層間での結合様式と同様に、4層から2/3層へシナプス結合がある。また、4層の細胞は他の4層の細胞とも結合が強い。さらに6層にも少ないながら結合している。2/3層の錐体細胞は、同じ層の中でシナプス結合を示す。さらに、5層の錐体細胞に最も強いシナプス結合で信号を送る。5層の錐体細胞は同じ層の錐体細胞と結合し、6層の錐体細胞にも信号を送る。6層の錐体細胞は、4層5層6層の錐体細胞に出力している事が報告されている。5層の錐体細胞間の結合特性はさらに解析が進んでいる。5層錐体細胞は、対側皮質へ投射するもの投射するもの(commissural cell; COM細胞)と橋核へ行くもの(corticopontine cell; CPn細胞)に分かれる。前頭皮質のCOM細胞には、対側[[線条体]]にも投射するもの(crossed-corticostriatal cell; CCS細胞)がある。5層錐体細胞投射サブタイプの間で、樹状突起形態や生理的性質が分化している(図4)。そしてこれらサブタイプの組み合わせで、それらの結合方向性、相互結合頻度、短期可塑性が異なっている。<ref name="ref11"><pubmed>16624959</pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed>21753015</pubmed></ref> <ref><pubmed>21389241</pubmed></ref> <ref name="ref13">'''川口 泰雄'''<br>大脳皮質内興奮性回路の機能分化<br>“ブレインサイエンス・レビュー 2009”(伊藤正男・川合述史編集)クバプロ、東京</ref>。 | ||
一方、視床からの興奮性神経線維の結合解析に、[[視床皮質神経線維]]を選択的に発現する[[小胞型グルタミン酸トランスポーター]] Type 2 (VGLUT2)をマーカーとして使うことで、皮質内の視床由来神経線維入力分布が明らかとなった<ref name="ref14"><pubmed>12949784</pubmed></ref>。前頭皮質では、1層上部、4層、5層下部(5b層)に、より多くの視床皮質線維が分布している(図5)。その神経終末の大半は錐体細胞の[[棘突起]]に入力し、その棘突起の1割には抑制性シナプスが同時に入力し、視床からの興奮性信号を選択的に抑制すると考えられている<ref name=ref7 /> <ref><pubmed>23661763</pubmed></ref>。 | |||
== 抑制性結合 == | == 抑制性結合 == | ||
GABAを伝達物質とする抑制性非錐体細胞には少なくとも十数種類のサブタイプがあり、それぞれ異なった役割で皮質活動を制御している(図3)<ref name="ref13">'''川口 泰雄'''<br>大脳皮質内興奮性回路の機能分化<br>“ブレインサイエンス・レビュー 2009”(伊藤正男・川合述史編集)クバプロ、東京</ref><ref name="ref15"><pubmed>9651498</pubmed></ref><ref name="ref16">'''窪田 芳之'''<br>皮質局所神経回路の興奮性抑制性入力特性<br>“ブレインサイエンス・レビュー 2008”(伊藤正男・川合述史編集)クバプロ、東京、p45-72</ref>。最も多数をしめるサブタイプはfast spiking (FS) [[バスケット細胞]]である。非錐体細胞のおよそ3割程度をしめる集団で、互いに[[ギャップ結合]]([[電気シナプス]])で結合し、錐体細胞等の[[細胞体]]や樹状突起の近位部に抑制性シナプス接着を形成し、錐体細胞の発火を押さえたり、発火のタイミングの制御をする。 | |||
FS型発火様式を持つもう一つの細胞は、[[シャンデリア細胞]] | FS型発火様式を持つもう一つの細胞は、[[シャンデリア細胞]]である。数は少なく、非錐体細胞の数%程度であると言われている。その神経終末は、縦方向に10個程度が数珠状に並び、ほぼ全ての錐体細胞の[[軸索起始部]]にシナプス結合し、錐体細胞の発火を制御する。FS細胞は、ほぼ全てが[[カルシウム結合タンパク質]][[パルブアルブミン]](parvalbumin)を発現している。 | ||
2番目に大きな集団は、[[神経ペプチド]][[ソマトスタチン]](somatostatin)を発現する[[Martinotti細胞]] | 2番目に大きな集団は、[[神経ペプチド]][[ソマトスタチン]](somatostatin)を発現する[[Martinotti細胞]]'''(日本語訳があれば御願い致します)'''である。非錐体細胞の中では唯一高密度の棘突起(約1個/µm)をもつ<ref name="ref17"><pubmed>16107588</pubmed></ref>。軸索は、1層まで分岐しながら伸展し、錐体細胞のタフト樹状突起等の末端の樹状突起をターゲットにしている。錐体細胞に入力する多くの興奮性信号を直接抑制するため、その抑制効果は大きい。 | ||
3つめのサブタイプは、[[Double bouquet細胞]](日本語訳があれば御願い致します)と呼ばれており、軸索がまとまって束となり白質方向に下降するのが特徴である。カルシウム結合タンパク質の[[カルレチニン]](calretinin)や神経ペプチド[[VIP]]、[[CRF]]等を発現する。ターゲットは錐体細胞に加えてdouble bouquet細胞を含む非錐体細胞も含まれる。 | 3つめのサブタイプは、[[Double bouquet細胞]](日本語訳があれば御願い致します)と呼ばれており、軸索がまとまって束となり白質方向に下降するのが特徴である。カルシウム結合タンパク質の[[カルレチニン]](calretinin)や神経ペプチド[[VIP]]、[[CRF]]等を発現する。ターゲットは錐体細胞に加えてdouble bouquet細胞を含む非錐体細胞も含まれる。 | ||
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== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
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