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=== 分泌経路=== | === 分泌経路=== | ||
新しくつくられた[[膜タンパク質]]や[[分泌タンパク質]]は、[[粗面小胞体]]([[rough ER]])から[[小胞輸送]](vesicular transport)によってゴルジ体の一側（シス側 cis-）の層板に運ばれた後、ゴルジ体内をシス側から対側（トランス側 trans-）へと移動しながら糖鎖を付加される<ref>'''Bruce Alberts et al.''' <br> ''Molecular Biology of the Cell'' 3rd ed 1994, 5th ed 2008<br>Garland Publishing,Inc /NewYork </ref> 。ゴルジ体のシスとトランスでは層板に含まれる[[wikipedia:ja:糖鎖付加酵素|糖鎖付加酵素]]が異なっており、新しくつくられた膜タンパク質や分泌タンパク質はゴルジ体内を移動しながら成熟していく。トランスゴルジネットワークでは輸送タンパク質の振り分け(sorting)が行われるとされている。 | 新しくつくられた[[膜タンパク質]]や[[分泌タンパク質]]は、[[粗面小胞体]]([[rough ER]])から[[小胞輸送]](vesicular transport)によってゴルジ体の一側（シス側 cis-）の層板に運ばれた後、ゴルジ体内をシス側から対側（トランス側 trans-）へと移動しながら糖鎖を付加される<ref name=ref2>'''Bruce Alberts et al.''' <br> ''Molecular Biology of the Cell'' 3rd ed 1994, 5th ed 2008<br>Garland Publishing,Inc /NewYork </ref> 。ゴルジ体のシスとトランスでは層板に含まれる[[wikipedia:ja:糖鎖付加酵素|糖鎖付加酵素]]が異なっており、新しくつくられた膜タンパク質や分泌タンパク質はゴルジ体内を移動しながら成熟していく。トランスゴルジネットワークでは輸送タンパク質の振り分け(sorting)が行われるとされている。 | ||
[[wikipedia:ja:調節性分泌|調節性分泌]](regulated secretion)される内外[[wikipedia:ja:分泌細胞|分泌細胞]]の分泌タンパク質は球状の[[wikipedia:ja:分泌顆粒|分泌顆粒]](secretory ganules)に振り分けられ、分泌刺激があるまで細胞内に蓄積される。[[wikipedia:ja:恒常性分泌|恒常性分泌]](constitutive secretion)される一般細胞の分泌タンパク質（[[wikipedia:ja:コラーゲン|コラーゲン]]、[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]など）や膜タンパク質は、管状胞状のオルガネラによって、[[細胞膜]]に輸送され、随時分泌される。[[リソソーム]](lysosome)へのタンパク質の振り分けもトランスゴルジネットワークで行われる。 | [[wikipedia:ja:調節性分泌|調節性分泌]](regulated secretion)される内外[[wikipedia:ja:分泌細胞|分泌細胞]]の分泌タンパク質は球状の[[wikipedia:ja:分泌顆粒|分泌顆粒]](secretory ganules)に振り分けられ、分泌刺激があるまで細胞内に蓄積される。[[wikipedia:ja:恒常性分泌|恒常性分泌]](constitutive secretion)される一般細胞の分泌タンパク質（[[wikipedia:ja:コラーゲン|コラーゲン]]、[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]など）や膜タンパク質は、管状胞状のオルガネラによって、[[細胞膜]]に輸送され、随時分泌される。[[リソソーム]](lysosome)へのタンパク質の振り分けもトランスゴルジネットワークで行われる。 | ||
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膜タンパク質や分泌タンパク質がゴルジ体内を移動しながら成熟していくことについて、古くからある論争に層板成熟説（cisternae maturation hypothesis）と小胞輸送説（vesicular transport hypothesis）がある。成熟説とは、新しくつくられたタンパク質が、層板間を移動せず、層板自体がシスに移動し、成熟するというもの。小胞輸送説は、層板は移動せず、新しく作られたタンパク質が小胞に乗って層板間をシスからトランスへと移動するというものである。1970年代、正常なゴルジ体とトランス側の酵素を持たない変異ゴルジ体を試験管内で混ぜると、変異ゴルジ体で途中までしか糖鎖が付加していなかった膜タンパク質に最後まで糖が付加されることが巧妙な実験でわかった。変異ゴルジ体内にあった膜タンパク質が、正常なゴルジ体にしかない酵素の作用をうけるのだから、両者間でタンパク質の移動があった強い証拠であり、小胞輸送説を支持する結果と考えられた。 | 膜タンパク質や分泌タンパク質がゴルジ体内を移動しながら成熟していくことについて、古くからある論争に層板成熟説（cisternae maturation hypothesis）と小胞輸送説（vesicular transport hypothesis）がある。成熟説とは、新しくつくられたタンパク質が、層板間を移動せず、層板自体がシスに移動し、成熟するというもの。小胞輸送説は、層板は移動せず、新しく作られたタンパク質が小胞に乗って層板間をシスからトランスへと移動するというものである。1970年代、正常なゴルジ体とトランス側の酵素を持たない変異ゴルジ体を試験管内で混ぜると、変異ゴルジ体で途中までしか糖鎖が付加していなかった膜タンパク質に最後まで糖が付加されることが巧妙な実験でわかった。変異ゴルジ体内にあった膜タンパク質が、正常なゴルジ体にしかない酵素の作用をうけるのだから、両者間でタンパク質の移動があった強い証拠であり、小胞輸送説を支持する結果と考えられた。 | ||
20世紀末、この系を使ってゴルジ体層板と小胞の融合に関わるタンパク質（[[NSF]], [[α-SNAP]], [[t-SNARE]], [[v-SNARE]]）が同定され, 小胞輸送説が支配的となった。細胞生物学の教科書もそれに倣った記述がなされた（例えばMolecular Biology of the Cell 3rd editionと5th | 20世紀末、この系を使ってゴルジ体層板と小胞の融合に関わるタンパク質（[[NSF]], [[α-SNAP]], [[t-SNARE]], [[v-SNARE]]）が同定され, 小胞輸送説が支配的となった。細胞生物学の教科書もそれに倣った記述がなされた（例えばMolecular Biology of the Cell 3rd editionと5th editionを比較せよ）<ref name=ref2 />。 | ||
ところが、1998年にコラーゲンの分泌を詳細に観察した実験から、コラーゲンはゴルジ体内ですでに大きな線維を形成し、とても小胞には収まりきらないにも拘わらず、粛々とシス側に移行することが分かり、層板成熟説が再び復活した<ref><pubmed> 9875853 </pubmed></ref> 。 | ところが、1998年にコラーゲンの分泌を詳細に観察した実験から、コラーゲンはゴルジ体内ですでに大きな線維を形成し、とても小胞には収まりきらないにも拘わらず、粛々とシス側に移行することが分かり、層板成熟説が再び復活した<ref><pubmed> 9875853 </pubmed></ref> 。 | ||