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{{box|text= | {{box|text= 抄録をお願いいたします。}} | ||
虚血に対して脆弱であることでも知られる。 | |||
==CA1野とは== | |||
海馬はアンモン角と歯状回に分類される。さらにアンモン角はその主たる構成細胞である、[[錐体細胞]]の大きさと形状から、[[CA1|CA1野]]、[[CA2|CA2野]]、[[CA3|CA3野]]と3つの亜領域に分類される<ref name=ref1><pubmed>17659782</pubmed></ref> <ref name=ref2>'''Lorente de Nó, R.'''<br>Studies of the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of the ammonic system. <br>''J Psychol Neurol'' 46, 113-177. 1934</ref>。CAは、フランスの解剖学者[[wikipedia:fr:René-Jacques Croissant de Garengeot|de Garengeot]]が1742年にアンモン角(cornu ammonis)と名付けたことに由来している。 | |||
== 解剖学的特徴 == | |||
===層構造=== | |||
[[上昇層]] (''stratum oriens'')、[[錐体細胞層]] (''stratum pyramidale'')、放線状層 (''stratum radiatum'')、[[網状分子層]] (''stratum lacunosum-moleculare'')の4領域からなる。 | |||
===細胞構成=== | |||
[[海馬]]の主要な細胞は[[錐体細胞]] (pyramidal cell)である。 | |||
==== 錐体細胞 ==== | |||
海馬錐体細胞の[[細胞体]]は錐体細胞層の厚みの方向に約3～6個、同じ向きに並んでいる。錐体細胞は細胞体層を挟んで両方向に[[樹状突起]]を伸ばしている。[[尖端樹状突起]] (apical dendrite)は細胞体の尖頂側（錐体細胞の形は円錐形である）から起始し、海馬の中心方向（[[歯状回]]側）へと伸びている。CA1野の錐体細胞は、存在する層や[[カルビンジン]]に対する[[免疫染色法|免疫標識]]によって3つのサブタイプに分類される<ref name=ref3><pubmed>6751467</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>8757246</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>9875359</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>17185334</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>1702115</pubmed></ref>。 | 海馬錐体細胞の[[細胞体]]は錐体細胞層の厚みの方向に約3～6個、同じ向きに並んでいる。錐体細胞は細胞体層を挟んで両方向に[[樹状突起]]を伸ばしている。[[尖端樹状突起]] (apical dendrite)は細胞体の尖頂側（錐体細胞の形は円錐形である）から起始し、海馬の中心方向（[[歯状回]]側）へと伸びている。CA1野の錐体細胞は、存在する層や[[カルビンジン]]に対する[[免疫染色法|免疫標識]]によって3つのサブタイプに分類される<ref name=ref3><pubmed>6751467</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>8757246</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>9875359</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>17185334</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>1702115</pubmed></ref>。 | ||
海馬錐体細胞の樹状突起の定量的な解析の結果、CA1錐体細胞は位置によらず樹状突起の規模はほぼ一定で、XXXXの場合（動物種をお願いします。）平均すると全長は約12,000～13,000 μmであることが知られている<ref name=ref8><pubmed>8576427</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>11226691</pubmed></ref>。平均的なCA1錐体細胞は[[興奮性シナプス|興奮性入力]]を30,000、[[抑制性シナプス|抑制性入力]]を1,700ほど持っていると見積もられている<ref name=ref9 />。抑制性入力は尖端樹状突起の近位に多く、[[スパイン]]を介さずに主軸 (shaft)に直接入力している<ref name=ref10><pubmed>11182239</pubmed></ref>。 | 海馬錐体細胞の樹状突起の定量的な解析の結果、CA1錐体細胞は位置によらず樹状突起の規模はほぼ一定で、XXXXの場合（動物種をお願いします。）平均すると全長は約12,000～13,000 μmであることが知られている<ref name=ref8><pubmed>8576427</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>11226691</pubmed></ref>。平均的なCA1錐体細胞は[[興奮性シナプス|興奮性入力]]を30,000、[[抑制性シナプス|抑制性入力]]を1,700ほど持っていると見積もられている<ref name=ref9 />。抑制性入力は尖端樹状突起の近位に多く、[[スパイン]]を介さずに主軸 (shaft)に直接入力している<ref name=ref10><pubmed>11182239</pubmed></ref>。 | ||
==== 介在神経細胞 ==== | |||
錐体細胞層以外の層に存在するニューロンは[[介在神経細胞]] (interneuron)と推定されるが、必ずしもこの限りではない。例えば、CA1野の[[放線状層]]からは、樹状突起にスパインを有する大きな細胞を見出している。このニューロンの軸索は[[海馬采]] (fimbria)に向かい、[[ミエリン]]化されていて太い<ref name=ref5 />。 | 錐体細胞層以外の層に存在するニューロンは[[介在神経細胞]] (interneuron)と推定されるが、必ずしもこの限りではない。例えば、CA1野の[[放線状層]]からは、樹状突起にスパインを有する大きな細胞を見出している。このニューロンの軸索は[[海馬采]] (fimbria)に向かい、[[ミエリン]]化されていて太い<ref name=ref5 />。 | ||
介在神経細胞は古来、局所に集中した[[軸索叢]] (plexus)を持ち、[[GABA]]（[[抑制性神経伝達物質]]のひとつ）を放出し、樹状突起にスパインがない神経細胞として定義されている。細胞標識法や電気生理学的な記録法が進歩し、介在神経細胞は従来考えられていたよりもずっと多様であることがわかり、伝統的な定義だけでは、どれも必ず例外が現れる<ref name=ref11><pubmed>8841830</pubmed></ref>。しかし実質上は、歯状回や海馬の介在神経細胞のほとんどは、シナプス標的を局所に持ち、スパインを欠き、GABA作動性であると大雑把に捉えて問題はない<ref name=ref12><pubmed>8915675</pubmed></ref>。海馬CA1野の介在神経細胞には、存在する場所やシナプス標的によって、少なくとも21種の亜種が存在する<ref name=ref13><pubmed>18599766</pubmed></ref>。 | 介在神経細胞は古来、局所に集中した[[軸索叢]] (plexus)を持ち、[[GABA]]（[[抑制性神経伝達物質]]のひとつ）を放出し、樹状突起にスパインがない神経細胞として定義されている。細胞標識法や電気生理学的な記録法が進歩し、介在神経細胞は従来考えられていたよりもずっと多様であることがわかり、伝統的な定義だけでは、どれも必ず例外が現れる<ref name=ref11><pubmed>8841830</pubmed></ref>。しかし実質上は、歯状回や海馬の介在神経細胞のほとんどは、シナプス標的を局所に持ち、スパインを欠き、GABA作動性であると大雑把に捉えて問題はない<ref name=ref12><pubmed>8915675</pubmed></ref>。海馬CA1野の介在神経細胞には、存在する場所やシナプス標的によって、少なくとも21種の亜種が存在する<ref name=ref13><pubmed>18599766</pubmed></ref>。 | ||
== | ===入出力=== | ||
CA1野への興奮性入力の主な入力元は、同側CA3野錐体細胞からのシャッファー側枝（Schaffer collateral）、および嗅内皮質第3層の星状細胞からの側頭-アンモン角経路（temporoammonic pathway）である。側頭-アンモン角経路は、海馬の単シナプス性回路（嗅内皮質第3層→CA1野→嗅内皮質第5層）の起始点と考えることが多い。本稿ではもっとも解明の進んでいる齧歯目（ラットおよびマウス）のCA1野について記載する。 | |||
CA3野とは異なり、CA1錐体細胞はCA1野内で目立った軸索側枝（[[連合線維]]）を形成していない。CA1野の軸索は[[白板]]（alveus）や上昇層の中を[[海馬支脚]]に向かって走行するが、時折、その側枝が上昇層や錐体細胞層に進入している。 | CA3野とは異なり、CA1錐体細胞はCA1野内で目立った軸索側枝（[[連合線維]]）を形成していない。CA1野の軸索は[[白板]]（alveus）や上昇層の中を[[海馬支脚]]に向かって走行するが、時折、その側枝が上昇層や錐体細胞層に進入している。 | ||