「抑制性神経細胞」の版間の差分

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{{box|text=
{{box|text= 神経細胞のうち、伝達物質としてGABAあるいはグリシンをもち、シナプス後膜においてClイオン透過性を上昇させ細胞膜を過分極させるか、シャント効果により膜電位の伝播を抑制するものを抑制性神経細胞という。大脳皮質では約20%の神経細胞がGABAを伝達物質としてもつGABA作動性抑制性神経細胞である。局所回路において作用することから介在神経細胞とも呼ばれ、興奮性神経細胞からの出力を調整し、同期性を制御したり、過剰興奮を防ぐなど重要な機能をもつ。形態・機能・マーカータンパク質の発現などの点からは多様であり、大脳皮質では形態的には大型バスケット細胞、小型バスケット細胞、ネストバスケット細胞、シャンデリア細胞、紡錘細胞、ダブルブーケ細胞、マルチノッチ細胞などが存在する。シナプスを形成する部位からは、興奮性神経細胞上の樹状突起、細胞体、軸索部分にそれぞれ特化した抑制性神経細胞が存在し、その機能と密接に関連する。発生期には終脳腹側の[[基底核原基]]で産生され、大脳皮質に移動し回路に組み込まれる。}}
 中枢神経系には興奮性神経細胞の他に多数の抑制性神経細胞が存在する。大脳皮質では約20%の神経細胞がGABAを伝達物質としてもつGABA作動性抑制性神経細胞である。大脳皮質の抑制性神経細胞の大多数は、局所回路において作用することから介在神経細胞(interneuron)とも呼ばれ、興奮性神経細胞からの出力を調整し、出力の同期性を制御したり、過剰興奮を防ぐなど重要な機能をもつ。大脳皮質における抑制性神経細胞は樹状突起上に棘突起が乏しい(aspiny)といった共通の特徴を有するものの、形態・機能・マーカータンパク質の発現などの点からは非常な多様性をもつ。例えば大脳皮質には、形態的には大型バスケット細胞、小型バスケット細胞、ネストバスケット細胞、シャンデリア細胞、紡錘細胞、ダブルブーケ細胞、マルチノッチ細胞などが存在する。シナプスを形成する部位からは、興奮性神経細胞上の樹状突起、細胞体、軸索部分にそれぞれ特化した抑制性神経細胞が存在し、その機能と密接に関連する。軸索に形成された抑制性シナプスは、興奮性神経細胞からの出力を強力に抑制し、シナプス前抑制と呼ばれる。遠位樹状突起に形成された抑制性シナプスは、近傍の樹状突起への興奮性入力を局所的に微調節する。抑制性神経細胞が発現するマーカータンパク質からはParvalbumin、Somatostatin、Calretinin、さらにCalretinin陽性細胞の中にはNeuropeptide YやVasoactive Intestinal Polypeptideなどを発現する抑制性神経細胞に分類される。
 抑制性神経細胞から放出されたGABAやグリシンは、シナプス後膜において[[GABA<sub>A</sub>]]及び/もしくは[[グリシン]]受容体の活性化を介してClイオン透過性を上昇させる。Cl平衡電位が静止膜電位より深い場合には過分極応答を引き起こす。Cl平衡電位が静止膜電位より浅い場合やあるいは静止膜電位に近い場合においても、Clイオン透過性の亢進によって膜抵抗が小さくなることによるシャント効果によって、膜電位の伝播を抑制する。
}}


== GABA及びグリシン作動性神経細胞 ==
== 抑制性神経細胞とは==
 [[中枢神経系]]には[[興奮性神経細胞]]の他に多数の抑制性神経細胞が存在する。[[大脳皮質]]では約20%の神経細胞が抑制性神経細胞である。大脳皮質の抑制性神経細胞の大多数は、局所回路において作用することから[[介在神経細胞]](interneuron)とも呼ばれ、興奮性神経細胞からの出力を調整し、出力の同期性を制御したり、過剰興奮を防ぐなど重要な機能をもつ。


 抑制性神経伝達物質には[[GABA]]及び[[グリシン]]が有るが、中枢神経系においてはGABA作動性神経細胞が広範囲に存在しており、グリシン作動性神経細胞は主に[[脳幹]]部及び[[脊髄]]に存在している。またGABA及びグリシン共放出の形態も存在することが知られている<ref name=ref1><pubmed>11588160</pubmed></ref>)。また、[[聴覚中継路核]]の[[外側上オリーブ核]](lateral superior olivary nucleus, LSO)における[[内側台形体核]](medial nucleus of the trapezoid body, NMTB)からの抑制性入力において、単一神経終末部から放出される伝達物質が未熟期にはGABA優位であったものが、GABA及びグリシン同時放出の時期を経て、成熟期のグリシン優位の状態へと徐々に発達変化していくことも報告された<ref name=ref2><pubmed>14699415</pubmed></ref>。このように共放出を含めた3つの抑制性伝達物質放出様式を持つ(図1)。
[[image:抑制性神経細胞1.png|thumb|300px|'''図1.抑制性入力のスイッチングの一例'''<br>内側台形体核の抑制性神経細胞は外側上オリーブ核に投射するが、軸索終末部では抑制性神経伝達物質のスイッチングが生じる。すなわちP1-2ではGABAのみが放出されるが(左)、未熟期(P6-7)の共放出の時期(中)を経て、グリシンのみの放出を行うようになる(右)。]]
[[image:抑制性神経細胞1.png|thumb|300px|'''図1.抑制性入力のスイッチングの一例'''<br>内側台形体核の抑制性神経細胞は外側上オリーブ核に投射するが、軸索終末部では抑制性神経伝達物質のスイッチングが生じる。すなわちP1-2ではGABAのみが放出されるが(左)、未熟期(P6-7)の共放出の時期(中)を経て、グリシンのみの放出を行うようになる(右)。]]
 抑制性神経細胞から放出されたGABAやグリシンは、シナプス後膜において[[GABAA受容体|GABA<sub>A</sub>]]及び/もしくは[[グリシン受容体]]の活性化を介してClイオン透過性を上昇させる。Cl[[平衡電位]]が[[静止膜電位]]より深い場合には[[過分極]]応答を引き起こす。Cl平衡電位が静止膜電位より浅い場合やあるいは静止膜電位に近い場合においても、Clイオン透過性の亢進によって膜抵抗が小さくなることによるシャント効果によって、膜電位の伝播を抑制する。
==分類==
 大脳皮質における抑制性神経細胞は[[樹状突起]]上に[[棘突起]]が乏しい(aspiny)といった共通の特徴を有するものの、形態・機能・マーカータンパク質の発現などの点からは非常な多様性をもつ。例えば大脳皮質には、形態的には[[バスケット細胞#大型バスケット細胞|大型バスケット細胞]]、[[バスケット細胞#小型バスケット細胞|小型バスケット細胞]]、[[バスケット細胞#小型バスケット細胞|ネストバスケット細胞]]、[[シャンデリア細胞]]、[[紡錘細胞]]、[[ダブルブーケ細胞]]、[[マルチノッチ細胞]]などが存在する。


 抑制性神経伝達物質にはGABA及びグリシンが有るが、中枢神経系においてはGABA作動性神経細胞が広範囲に存在しており、グリシン作動性神経細胞は主に[[脳幹]]部及び[[脊髄]]に存在している。またGABA及びグリシン共放出の形態も存在することが知られている<ref name=ref1><pubmed>11588160</pubmed></ref>)。また、聴覚中継路核の[[外側上オリーブ核]](lateral superior olivary nucleus, LSO)における[[内側台形体核]](medial nucleus of the trapezoid body, NMTB)からの抑制性入力において、単一神経終末部から放出される伝達物質が未熟期にはGABA優位であったものが、GABA及びグリシン同時放出の時期を経て、成熟期のグリシン優位の状態へと徐々に発達変化していくことも報告された<ref name=ref2><pubmed>14699415</pubmed></ref>。このように共放出を含めた3つの抑制性伝達物質放出様式を持つ(図1)。
 シナプスを形成する部位からは、興奮性神経細胞上の[[樹状突起]][[細胞体]]、[[軸索]]部分にそれぞれ特化した抑制性神経細胞が存在し、その機能と密接に関連する。軸索に形成された抑制性シナプスは、興奮性神経細胞からの出力を強力に抑制し、[[シナプス前抑制]]と呼ばれる。遠位樹状突起に形成された抑制性シナプスは、近傍の樹状突起への興奮性入力を局所的に微調節する。
 
 抑制性神経細胞が発現するマーカータンパク質からは[[パルブアルブミン]]、[[ソマトスタチン]]、[[カルレチキュリン]]、さらに[[カルレチニン]]陽性細胞の中には[[ニューロペプチドY]]や[[血管作動性消化管ペプチド]] ([[vasoactive intestinal polypeptide]], [[VIP]])などを発現する抑制性神経細胞に分類される。


== 大脳皮質の抑制性神経細胞の産生および移動メカニズム ==
== 大脳皮質の抑制性神経細胞の産生および移動メカニズム ==
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== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
*[[抑制性シナプス]]
*[[抑制性シナプス]]
*[[抑制性伝達物質]]


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
<references />
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