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==歴史== | ==歴史== | ||
アストロサイトは[[wj:ルドルフ・ルートヴィヒ・カール・フィルヒョウ|Virchow]]や[[wj:Otto Deiters|Deiters]]らにより19世紀にはすでにその存在が知られていた<ref>'''A Privat, M Gimenez-Ribotta, J L Ridet'''<br>Morphology of astrocyte.<br>''Neuroglia (1st edition)'': H Kittenmann, B R Ransom, eds. Oxford University Press, NY, 1995, pp3–22</ref><ref name=ref2><pubmed>2976736</pubmed></ref>。Virchowは[[ニューロン]]でない細胞を発見し<ref>'''R Virchow'''<br>Über das granulierte Ansehen der Wandungen der | アストロサイトは[[wj:ルドルフ・ルートヴィヒ・カール・フィルヒョウ|Virchow]]や[[wj:Otto Deiters|Deiters]]らにより19世紀にはすでにその存在が知られていた<ref>'''A Privat, M Gimenez-Ribotta, J L Ridet'''<br>Morphology of astrocyte.<br>''Neuroglia (1st edition)'': H Kittenmann, B R Ransom, eds. Oxford University Press, NY, 1995, pp3–22</ref><ref name=ref2><pubmed>2976736</pubmed></ref>。Virchowは[[ニューロン]]でない細胞を発見し<ref>'''R Virchow'''<br>Über das granulierte Ansehen der Wandungen der Gehirnventrikel. <br>''Allg Z Psychiatr.'': 1846, 3:242–50</ref>、Deitersはニューロンや[[オリゴデンドロサイト]]と接する[[軸索]]を持っていない細胞を見つけた<ref>'''O Deiters'''<br>Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugethiere.<br>Posthumously edited by M Schultze, F Vieweg, U Sohn. Braunschweig, 1865, pp318</ref>。また[[wj:カミッロ・ゴルジ|Golgi]]は神経系の全ての細胞を形態学的に同定した<ref name=ref5>'''C Golgi'''<br>Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervosa.<br>''Riv Sper Fremiat Med Leg Alienazioni Ment.'': 1885, 11;72–123</ref>。その後[[wj:サンティアゴ・ラモン・イ・カハール|Cajal]]は[[ゴルジ染色]]や[[鍍銀法]]によって具体的な形態を明らかにし、白質に[[線維性アストロサイト]] (fibrous astrocyte)が、灰白質に[[原形質性アストロサイト]] (protoplasmic astrocyte) が主にあることを示した<ref>'''S R Cajal'''<br>Contribución al conocimiento de la neuroglía del cerebro humano.<br>''Trab Lab Invest Biol Univ Madrid.'': 1913, 18;109–27</ref>。「アストロサイト」と命名したのもCajalである。 | ||
==形態と種類== | ==形態と種類== | ||
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:'''GFAP'''：[[細胞骨格]]を形成する[[中間径フィラメント]]<ref><pubmed>5113526</pubmed></ref><ref><pubmed>4559710</pubmed></ref><ref>'''L F Eng, J C Kosek '''<br>Light and electron microscopic localization of the glial fibrillary acidic protein and S-100 protein by immunoenzimatic techniques.<br>''Am Soc Neurochem.'': 1974, 5;160</ref>。線維性アストロサイトで高い発現を示す。また、神経損傷部で観察される活性化型アストロサイトは強いGFAP陽性を示す。また培養したアストロサイトでもGFAPの強い発現を示す。正常な状態ではほとんどの原形質性アストロサイトはGFAP陰性であり<ref><pubmed>4121706</pubmed></ref>、それらの多くは大脳皮質などの灰白質にある<ref>'''A Bignami, D Dahl'''<br>The astroglial response to stabbing. immunofluorescence studies with antibodies to astrocyte-specofic protein (GFA), in mammalian and submammalian vertebrates.<br>''Neuropathol Appl Neurobiol.'': 1976, 2;99–111</ref><ref><pubmed>3676806</pubmed></ref>。 | :'''GFAP'''：[[細胞骨格]]を形成する[[中間径フィラメント]]<ref><pubmed>5113526</pubmed></ref><ref><pubmed>4559710</pubmed></ref><ref>'''L F Eng, J C Kosek '''<br>Light and electron microscopic localization of the glial fibrillary acidic protein and S-100 protein by immunoenzimatic techniques.<br>''Am Soc Neurochem.'': 1974, 5;160</ref>。線維性アストロサイトで高い発現を示す。また、神経損傷部で観察される活性化型アストロサイトは強いGFAP陽性を示す。また培養したアストロサイトでもGFAPの強い発現を示す。正常な状態ではほとんどの原形質性アストロサイトはGFAP陰性であり<ref><pubmed>4121706</pubmed></ref>、それらの多くは大脳皮質などの灰白質にある<ref>'''A Bignami, D Dahl'''<br>The astroglial response to stabbing. immunofluorescence studies with antibodies to astrocyte-specofic protein (GFA), in mammalian and submammalian vertebrates.<br>''Neuropathol Appl Neurobiol.'': 1976, 2;99–111</ref><ref><pubmed>3676806</pubmed></ref>。 | ||
:'''[[ | :'''[[グルタミン酸トランスポーター]]'''：アストロサイトはシナプス間で放出された[[グルタミン酸]]を速やかに取り込む。その除去に関わる[[グルタミン酸トランスポーター]]のうち[[GLAST]] (glutamate-aspartate transporter: EAAT (excitatory amino acid transporter)1)および[[GLT-1]] (glutamate transporter-1: EAAT2)：がアストロサイトのマーカーとして使用される<ref><pubmed>7917301</pubmed></ref><ref><pubmed>7891138</pubmed></ref>。<br> | ||
:'''[[S100β]]'''：[[カルシウム]]結合タンパク質である[[S100]]のβサブユニットは中枢神経系ではアストロサイトと上皮細胞のマーカーとして使用される<ref><pubmed>7011781</pubmed></ref><ref>'''H K Kimelberg'''<br>Astrocyte heterogeneity or homogeneity?<br>''Astrocyte in (Patho) Physiology of the Nervous System'': V Parpura and P G Haydon, eds. Springer Science & Business Media, NY, 2009, pp1–26.</ref>。 | :'''[[S100β]]'''：[[カルシウム]]結合タンパク質である[[S100]]のβサブユニットは中枢神経系ではアストロサイトと上皮細胞のマーカーとして使用される<ref><pubmed>7011781</pubmed></ref><ref>'''H K Kimelberg'''<br>Astrocyte heterogeneity or homogeneity?<br>''Astrocyte in (Patho) Physiology of the Nervous System'': V Parpura and P G Haydon, eds. Springer Science & Business Media, NY, 2009, pp1–26.</ref>。 | ||
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アストロサイトは[[エンドフィート]] (endfeet)をのばして、脳の毛細血管とコンタクトをとっている。この所見はGolgiにより19世紀に観察された<ref><pubmed>2671382</pubmed></ref><ref name=ref40><pubmed>24847203</pubmed></ref>。アストロサイトは神経細胞とも接しているので、アストロサイトは毛細血管と神経細胞の橋渡しとなり、毛細血管からエネルギーの元となる分子を神経細胞に供給している<ref name=ref28 /><ref name=ref31 />。またアストロサイトはエンドフィートを介して血管平滑筋を制御して血管の直径を変化させる。これにはアストロサイトの細胞内カルシウム濃度が関係している<ref name=ref31 /><ref name=ref40 />。 | アストロサイトは[[エンドフィート]] (endfeet)をのばして、脳の毛細血管とコンタクトをとっている。この所見はGolgiにより19世紀に観察された<ref><pubmed>2671382</pubmed></ref><ref name=ref40><pubmed>24847203</pubmed></ref>。アストロサイトは神経細胞とも接しているので、アストロサイトは毛細血管と神経細胞の橋渡しとなり、毛細血管からエネルギーの元となる分子を神経細胞に供給している<ref name=ref28 /><ref name=ref31 />。またアストロサイトはエンドフィートを介して血管平滑筋を制御して血管の直径を変化させる。これにはアストロサイトの細胞内カルシウム濃度が関係している<ref name=ref31 /><ref name=ref40 />。 | ||
===グリオトランスミッター=== | ===グリオトランスミッター=== | ||
アストロサイトは神経細胞と同様に伝達物質を放出し、神経回路を調節している。アストロサイトから放出される伝達物質はグリオトランスミッター(gliotransmitter)と言われている<ref><pubmed>20300101</pubmed></ref>。グリオトランスミッターには、グルタミン酸<ref><pubmed>7911978</pubmed></ref>、[[ATP]]<ref><pubmed>11264297</pubmed></ref>、[[D-セリン|<small>D</small>-セリン]]<ref><pubmed>15800046</pubmed></ref> | アストロサイトは神経細胞と同様に伝達物質を放出し、神経回路を調節している。アストロサイトから放出される伝達物質はグリオトランスミッター(gliotransmitter)と言われている<ref><pubmed>20300101</pubmed></ref>。グリオトランスミッターには、グルタミン酸<ref><pubmed>7911978</pubmed></ref>、[[ATP]]<ref><pubmed>11264297</pubmed></ref>、[[D-セリン|<small>D</small>-セリン]]<ref><pubmed>15800046</pubmed></ref>などがある。グルタミン酸や<small>D</small>-セリンはシナプスに対して[[興奮性]]に、[[ATP]]は[[抑制性]]に働く<ref name=ref30 />。グリオトランスミッターはシナプス前部にもシナプス後部にも作用する。例えばシナプス前部に作用し興奮性を増強すること<ref><pubmed>15339653</pubmed></ref>、シナプス後部に対しては、興奮しているシナプスから放出されるグルタミン酸に作用し、シナプス後ニューロンの興奮性を増強することがあげられる<ref><pubmed>17310248</pubmed></ref>。 | ||
またアストロサイトは、活性化しているシナプスがアストロサイトを介して他のシナプスを抑制する、[[ヘテロシナプス抑制]] (heterosynaptic depression)にも関与する<ref><pubmed>17962333</pubmed></ref>。グリオトランスミッターの放出はエキソサイトーシスの他にヘミチャネルや[[P2X7受容体 | またアストロサイトは、活性化しているシナプスがアストロサイトを介して他のシナプスを抑制する、[[ヘテロシナプス抑制]] (heterosynaptic depression)にも関与する<ref><pubmed>17962333</pubmed></ref>。グリオトランスミッターの放出はエキソサイトーシスの他にヘミチャネルや[[P2X7受容体]]、[[塩素チャネル#細胞容積感受性塩素チャネル|マキシアニオンチャネル]]からも放出される<ref name=ref40 />。グリオトランスミッターの放出には細胞内カルシウム濃度上昇が関与する。 | ||
===グルコース代謝=== | ===グルコース代謝=== | ||
ヒトでは脳は身体の約2%の重量だが、その機能の維持のため身体が必要とする酸素とグルコースの20%を使用する<ref><pubmed>16731806</pubmed></ref><ref>'''I Allaman, P J Magistretti'''<br>Brain energy metabolism.<br>''Fudamental Neuroscience (4th edition)'': L R Squire, D Berg, F E Bloom, S du Lac, A Ghosh, N Spitzer,eds. Academic Press, MA, 2013, pp261-86</ref>。アストロサイトは毛細血管からグルコースを取り込むか、アストロサイト内で貯蓄されている[[グリコーゲン]]を[[グルコース]]に変換した後、グルコースを[[乳酸]]に変換し、神経細胞に供給する。またアストロサイトで産生された乳酸はギャップジャンクションを介して他のアストロサイトにも供給される<ref name=ref28 />。 | ヒトでは脳は身体の約2%の重量だが、その機能の維持のため身体が必要とする酸素とグルコースの20%を使用する<ref><pubmed>16731806</pubmed></ref><ref>'''I Allaman, P J Magistretti'''<br>Brain energy metabolism.<br>''Fudamental Neuroscience (4th edition)'': L R Squire, D Berg, F E Bloom, S du Lac, A Ghosh, N Spitzer,eds. Academic Press, MA, 2013, pp261-86</ref>。アストロサイトは毛細血管からグルコースを取り込むか、アストロサイト内で貯蓄されている[[グリコーゲン]]を[[グルコース]]に変換した後、グルコースを[[乳酸]]に変換し、神経細胞に供給する。またアストロサイトで産生された乳酸はギャップジャンクションを介して他のアストロサイトにも供給される<ref name=ref28 />。 | ||