「Held萼状シナプス」の版間の差分

　[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋 智幸, 堀 哲也, 中村 行宏, 山下 貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編 最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102.  ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。なお、calyxは「萼（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、腎臓のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。

　内側蝸牛神経核球形房状細胞の軸索は、[[Robo3]]によって[[脳幹]]対側への伸長が誘導され、[[EphB]]によって台形体核主細胞にターゲッティングされる<ref name=ref6><pubmed> 21093567 </pubmed></ref>。

　例えば、シナプス前終末における[[カリウムチャネル]]の発現増加と活性化速度の上昇によって、シナプス前終末の活動電位幅が短縮し（図3）、高頻度での活動電位発生が可能となる<ref name=ref33><pubmed> 23633571 </pubmed></ref>。活動電位幅の短縮はCa²⁺流入のタイミングを早めシナプス応答の立ち上がりを早くするが、一方でカルシウムチャネルの開口数の減少と開口時間の短縮をもたらし、シナプス前末端へのCa²⁺流入量の減少によって小胞放出確率を低下させる。しかし、この[[放出確率]]の減少は、生後発達に伴って[[Ca2+センサー|Ca²⁺センサー]]がカルシウムチャネルクラスターに接近して、より高濃度のCa²⁺を感知することによって部分的に補償される<ref name=ref18/><ref name=ref34><pubmed> 15843616 </pubmed></ref>。シナプス強度は、更に[[アクティブゾーン]]の個数<ref name=ref9/>と[[即時放出可能プール]]サイズが増大することによって維持される<ref name=ref35><pubmed> 11483715 </pubmed></ref>。放出確率の減少と放出可能プールの増大は、1回のシナプス伝達で消費されるシナプス小胞の割合を低く抑え、高頻度でのシナプス伝達の持続を可能とする。

　なお聴覚獲得前の萼状シナプスでは、連続高頻度刺激によってシナプス伝達の数分にわたる増強（[[postsynaptic potentiation]]; [[PTP]]）が誘発可能である<ref name=ref52><pubmed> 15695246 </pubmed></ref>。このメカニズムはCa²⁺濃度上昇によって活性化した[[PKC]]が小胞Ca²⁺センサーのCa²⁺感受性を高めることによる<ref name=ref46/>。