「両眼立体視」の版間の差分

担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中 啓治]（国立研究開発法人理化学研究所 脳神経科学研究センター）<br>

{{box|text=　両眼立体視とは、両眼を使うことで奥行きや立体構造を感じる視覚能力を指す。片眼でも世界はかなりの程度、立体的に見えるが、両眼を使うことで片眼では得られない奥行きを明白に感じる。すなわち、個々の物体には前後方向に厚みがあり、容積を占め、前後に位置する物体と物体の間には距離があることを実感する。また、物体を構成する面の境界、傾斜、曲率を感じることで、その立体構造を正確に知ることができる。この知覚は、左右の網膜に投影された対象像のわずかなずれ（両眼視差）を脳が利用することで作り出され、日常の多様な局面で役に立っている。ただし、両眼立体視の鋭さには大きな個人差があり、人口の数％の人は両眼立体視ができない。両眼視差の検出は一次視覚野でなされ、背側視覚経路、腹側視覚経路の多くの大脳皮質領野がさらに処理を行い、絶対視差から相対視差の抽出、両眼対応問題の解決、図地分離、他の奥行き手がかりとの情報統合、面構造や物体の3D構造への感受性形成などを通して、両眼立体視のさまざまな機能的側面の実現に寄与している。}}

　[[ヒト]]の二つの[[眼]]は左右におよそ6-7センチ離れており、異なる角度で世界を眺めている。両眼で何かを注視すると、[[注視点]]は左右の[[網膜]]の[[中心窩]]に投影される。この時、注視対象と同じ距離にある別の視覚対象（小さな別物体、あるいは物体の局所輪郭や模様の一点）は、左右の網膜で中心窩から同じ方向に同じ距離だけずれて投影される。したがって、その像の中心窩からの距離は左右の眼で同じであり、左右の網膜における投影像の位置の差（[[両眼視差]]：binocular disparity）は0である（'''図1A'''）。しかし、視覚対象が注視点より手前あるいは奥側にある場合には、その像のずれは左右の眼で異なり、両眼視差が生じる。視覚対象が手前にあるときに生じる両眼視差は[[交差視差]]（crossed disparity）、奥側にあるときに生じる両眼視差は[[非交差視差]]（uncrossed disparity）と呼ばれる（'''図1B,C'''）。両眼視差の符号（すなわち交差視差であるか非交差視差であるか）と大きさは、視覚対象が注視点より、どれだけ手前にあるか、あるいはどれだけ奥にあるかによって、幾何学的に決まる。脳はこの関係を利用し、両眼視差の大きさと符号を検出して視覚対象への距離を推定し、奥行きや立体構造の知覚を可能にしている。この能力が両眼立体視（binocular stereopsis）である。

　先に定義した両眼視差は、注視点と視覚対象の比較で定義されており、より厳密には[[絶対視差]]（absolute disparity）と呼ばれる。視野内に複数の視覚対象がある時には、個々の視覚対象に絶対視差が決まり、その間の差は[[相対視差]]（relative disparity）と呼ばれる（'''図2'''）。相対視差は二つの視覚対象の間の相対的な奥行きを伝える手がかりであり、輻輳角の変化に依存せずにほぼ一定である。ヒトの相対視差に対する感度は絶対視差に対する感度に比べて10倍鋭く、奥行き位置や世界の立体構造を知覚するときには相対視差に大きく頼っている<ref name=Westheimer1979><pubmed>477784</pubmed></ref>。相対視差を利用することで鋭敏に奥行きを弁別する能力は細かい両眼立体視（fine stereopsis）と呼ばれ、一方、相対視差が利用できない状況での奥行き知覚は粗い両眼立体視（coarse stereopsis）と呼ばれる<ref name=Wilcox2009><pubmed>19520102</pubmed></ref>。

　両眼で見る世界は片眼で見る世界とは質的に異なる立体感を持つが、片眼で見る世界もかなりの程度に立体的である。それは、一つの網膜に映る外界の像が、視覚対象物の距離や奥行き関係を知る視覚手がかりを含み、脳がそれを利用しているからである。この能力は単眼立体視と呼ばれ、片眼の網膜像に内在する奥行き視覚情報は単眼奥行き手がかりと呼ばれる<ref name=Vishwanath2013><pubmed>23892232</pubmed></ref>（'''表'''）。

　単眼奥行き手がかりには、[[遠近法手がかり]]（大きさ遠近、線遠近、大気遠近、色彩遠近）、陰影、ハイライト、キャスト・シャドウ、テクスチャー勾配、遮蔽、焦点ぼけ、大きさ、[[運動視差]]などが含まれる。運動視差を除き、これらの単眼奥行き手がかりは静止した像（例えば絵画）にも含まれ、まとめて[[絵画的手がかり]]と呼ばれる。また、左右眼の輻輳角や[[眼球]]内の[[水晶体]]の調節に関する生理学的信号も奥行きの[[知覚]]に貢献する。

|'''両眼奥行き手がかり（Binocular depth cues）'''<br>

:両眼視差（Binocular disparity）<br>

:半遮蔽（ダ・ヴィンチ手がかり）（Da Vinci cue）

[[ファイル:Fujita binocular stereopsis Fig3.png|サムネイル|'''図3.ホイットストーンのハプロスコープ'''<br>文献<ref name=Wheatstone1838 />より。]]

　両眼視差が[[立体知覚]]（奥行きの知覚）を生み出すことは、イギリスの科学者[[wj:チャールズ・ホィートストン|チャールズ・ホィートストン]]（Charles Wheatstone、1802-1875）が証明した<ref name=Wheatstone1838>'''Wheatstone, C. (1838).'''<br>Contributions to the physiology of vision. Part the first. On some remarkable, and hitherto unobserved phenomena of binocular vision. Philosophical Transaction of Royal Society of London, 128, 371-394.</ref><ref name=Wade2012>'''Wade, N.S.J., & Ono, H. (2012).'''<br>Early studies of binocular and stereoscopic depth. Japanese Psychological Research, 54, 54-70. [[DOI: 10.1111/j.1468-5844.2011.00505.x|[DOI]]]</ref>。彼は二枚の鏡を90°の角度で貼り合わせ、右の鏡を右眼で見て右パネルの図が見えるようにし、左の鏡を左眼で見ることで左パネルの図が見えるように配置した（'''図3'''、ハプロスコープ）。左右の図は、形や位置がわずかに異なっており、その違いが、図形の頂点や辺に両眼視差を生み出す。ホィートストンは、ハプロスコープを通して眺めると、紙に描かれた図形が立体的に感じられることを示した。

　1960年代になり、[[w:Béla Julesz|ベラ・ユレシュ]]（Béla Julesz, 1928-2003）は、ランダムなドットパターンを左右の眼に提示し、左右の眼の間でドットパターンに位置ずれをつけておくと、立体知覚が生じることを見出した<ref name=Julesz1960>'''Julesz, B. (1960).'''<br>Binocular depth perception of computer-generated patterns. The Bell System Technical Journal, 39, 1125-1162.[[DOI: 10.1002/j.1538-7305.1960.tb03954.x|[DOI]]]</ref>。この実験は、片眼像に絵画的手がかりが一切なくても、左右の眼が受け止めるドットの間の位置ずれ、すなわち両眼視差に基づいて脳が奥行きを算出する機構を持つことを確立した。

　全人口の数％（最新データでは７％）が、両眼立体視ができない[[立体視盲]]と推定されている<ref name=Chopin2019><pubmed>30776852</pubmed></ref>。立体視盲の多くは白内障、斜視、不同視、弱視などに起因するが、両眼とも良い視力を持ち両眼融合もできていながら、両眼立体視ができない人もいる。また、両眼立体視が可能でも、どのくらい小さな両眼視差を感じることができるか（立体視力）は人により大きく異なる<ref name=Coutant1993><pubmed>8510945</pubmed></ref><ref name=Zaroff2003><pubmed>12556426</pubmed></ref><ref name=Hess2015><pubmed>27433314</pubmed></ref><ref name=Oishi2018><pubmed>30429321</pubmed></ref>。両眼立体視の不全は、日常作業（車の運転、階段の登り降り、切符を自動改札スロットに入れる操作）、精密な手仕事（外科医による手術）、スポーツ（野球のボールを打つこと、バスケットボールをネットに投げ入れること）に影響を及ぼす。

　ヒトにおける両眼立体視は、生後16週ごろに急速に発達し、その後ゆっくりと変化して、10歳ごろに成人レベルに達する<ref name=Birch1982><pubmed>6981241</pubmed></ref>。両眼立体視の発達には、幼児期に左右の眼が均等な視覚入力を受けることが大事であり、[[白内障]]、[[斜視]]、[[不同視]]、[[弱視]]などの眼科的問題、または[[眼帯]]装着などによって、視覚入力の左右眼間バランスが崩れると阻害される<ref name=Levi2015><pubmed>25637854</pubmed></ref>。この不均衡視覚入力の発達阻害効果は幼児期の一時期のみに限られ、成人が眼帯を装着しても問題は起こらない。また、立体視盲の成人が、斜視矯正手術や白内障手術を受け、左右の眼が均等に入力を持つようになっても、多くの場合、両眼立体視を獲得することは難しい（ただし、獲得例も報告されている。<ref name=Ding2011><pubmed>21896742</pubmed></ref><ref name=バリー2010>'''スーザン・バリー (2010).'''<br>視覚はよみがえる〜三次元のクオリア, 筑摩書房 {{ISBN|978-4480015068}}</ref>）。このように、両眼立体視を可能にする神経回路の形成には[[臨界期]]（[[感受性期]]）がある。

　両眼立体視の能力は、ヒト以外にも、[[哺乳類]]（[[サル]]、[[ネコ]]、[[ウマ]]、[[ヒツジ]]）、[[鳥類]]（[[フクロウ]]、[[ハヤブサ]]）、[[両生類]]（[[ヒキガエル]]）、[[昆虫]]（[[カマキリ]]、[[トンボ]]、[[アブ]]）、[[頭足類]]（[[イカ]]）などで知られており、動物の進化の過程で数回に渡って独立に進化したと考えられる<ref name=Pettigrew1986>'''Pettigrew, J.D. (1986).'''<br>The evolution of binocular vision. In Visual Neuroscience (eds. Pettigrew, J.D., Sanderson, K., & Lewick, W. ). pp. 208-222. New York: Cambridge University Press. </ref><ref name=Nityananda2017><pubmed>28724702</pubmed></ref>。二つの眼を持つ動物種のほとんどが両眼視野（左右の眼で見る視野の重複）を多かれ少なかれ持つが、これらの動物種のうち、どのくらいの種が両眼立体視を行うかは不明である。

　脳による両眼視差の処理メカニズムは、主にサルを対象にした[[行動学]]研究および[[単一細胞活動記録]]や[[局所電気刺激法]]を用いた生理学的研究により調べられている<ref name=Parker2007><pubmed>17453018</pubmed></ref><ref name=Roe2012><pubmed>22500626</pubmed></ref><ref name=Rosenberg2023><pubmed>36944312</pubmed></ref>。一方、ヒトにおいては、[[心理学]]的手法および[[脳機能イメージング]](主に、[[機能的磁気共鳴画像法]])により探究されている<ref name=Welchman2016><pubmed>28532360</pubmed></ref>。以下、両眼立体視の神経機構について、まず動物実験研究から明らかになったことを記し、続いて、ヒトに関する知見を述べる。

　左右の眼からの情報の単一神経細胞への収斂は[[大脳皮質]][[一次視覚野]]（[[V1野]]）で初めて起こり、V1野の多くの神経細胞が両眼視差に感受性を持つ<ref name=Barlow1967><pubmed>6065881</pubmed></ref><ref name=Pettigrew1968><pubmed>5721767</pubmed></ref><ref name=Poggio1985><pubmed>4024459</pubmed></ref>。どの奥行き範囲の両眼視差に反応するかは神経細胞により異なり、慣習的に、特定の狭い奥行き範囲にだけ反応する神経細胞［[[tuned near細胞]]（TN）、[[tuned 0細胞]]（T0）、[[tuned far細胞]]（TF）］、注視点より近い奥行きに反応する神経細胞［[[near細胞]]（NE）］、注視点より遠い奥行きに反応する神経細胞［[[far細胞]]（FA）］、注視面にある刺激で抑制される神経細胞［[[tuned inhibitory細胞]]（TI）］の６タイプに分類される（'''図4'''）<ref name=Poggio1985 />。

　V1野における両眼視差の検出は、両眼からの情報が一つの[[神経細胞]]に集まる際に、[[受容野]]の位置や構造がわずかに異なる神経細胞からの入力が統合されることで実現する。そのメカニズムは[[視差エネルギーモデル]]で説明できる<ref name=Ohzawa1990><pubmed>2396096</pubmed></ref>。視差エネルギーモデルの神経回路が行なっている計算の内容は、受容野内の左右網膜像間の相互相関の算出である（両眼相関計算）。

　V1野が検出する両眼視差は絶対視差である<ref name=Cumming1999><pubmed>10377367</pubmed></ref>。その後、腹側視覚経路を[[2次視覚野]]([[V2野]])、 [[4次視覚野]]([[V4野]])、[[下側頭葉皮質]]（[[inferior temporal lobe]]; [[IT野]]）へと進むに連れて、相対視差の情報へと徐々に変換される<ref name=Shimojo2001><pubmed>11606737</pubmed></ref><ref name=Thomas2002><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref name=Umeda2007><pubmed>17507498</pubmed></ref><ref name=Janssen1999><pubmed>10393975</pubmed></ref>。相対視差の分布（[[視差勾配]]）は物体面の3次元構造を規定するが、IT野の神経細胞は、凸面、凹面、S字面といった特定の面の構造に、絶対距離によらずに反応する<ref name=Janssen2000><pubmed>10985357</pubmed></ref>。さらに、IT細胞の中には特定の3D物体に対して選択的に反応するものもある<ref name=Yamane2008><pubmed>18836443</pubmed></ref>。また、相対視差は細かい奥行き知覚に必須の情報であり、V4野とIT野の神経細胞の活動は細かい奥行き知覚の実現に寄与している<ref name=Uka2005><pubmed>16291953</pubmed></ref><ref name=Shiozaki2012><pubmed>22423103</pubmed></ref>。さらに、V4野には、両眼視差情報と網膜像の大きさの情報を統合することで物体の大きさを算出する細胞が存在し、大きさの[[恒常性]]のメカニズムの一端を担っている<ref name=Tanaka2015 />（'''図7'''）。

　一方、背側視覚経路の[[中側頭野]] (middle temporal area; [[MT野]])は絶対視差の情報を伝えている<ref name=Uka2006><pubmed>16793886</pubmed></ref>。相対視差の情報を持たないMT野は粗い奥行き知覚に関与する<ref name=Uka2006 />。MT野から入力を受ける[[中上側頭野]] ([[medial superior temporal area]]; [[MST野]])は両眼視差情報に基づいて[[反射性輻輳開散運動]]を制御している<ref name=Masson1997><pubmed>9305842</pubmed></ref>。背側視覚経路の上位領域である[[尾側頭頂間溝野]] ([[caudal intraparietal area]]; [[CIP野]])には、視差勾配に基づく平面の傾きに反応する細胞があり<ref name=Taira2000><pubmed>10805708</pubmed></ref><ref name=Rosenberg2013><pubmed>24305830</pubmed></ref>、また[[前頭頂間野]] ([[anterior intraparietal area]]; [[AIP野]])には曲面に反応する細胞が存在する<ref name=Theys2012><pubmed>22090458</pubmed></ref>。CIP野細胞の中には、遠近法手がかり<ref name=Tsutsui2001><pubmed>11731542</pubmed></ref>やテクスチャー手がかりで規定される面の傾きに感受性も持つものがあり、しかも視差勾配にも感受性を有する<ref name=Tsutsui2002><pubmed>12376700</pubmed></ref><ref name=Rosenberg2014><pubmed>25427796</pubmed></ref>。これらの細胞は、両眼視差と単眼奥行き手がかりを統合し、視覚手がかりの種類によらない面の傾きの情報表現を作り出している（'''図7'''）。

　両眼視差の正しい算出には、右眼に映る像のどの部分が左眼に映る像のどの部分に対応するのかを決める必要がある（[[両眼対応問題]]<ref name=Julesz1960 /><ref name=Marr1979><pubmed>37518</pubmed></ref>）。私たちをとりまく世界は似た視覚特徴を数多く含むことから、これは容易な問題ではない。両眼における像の間で無数に可能な局所的な対応の中から、視野全体にわたる首尾一貫した対応（大域対応）を見出し、両眼視差の分布を正しく推定することが、視覚系には求められている。この計算過程は、V1野細胞の両眼相関に対する反応のうち、偽の両眼対応を伝える反応を排除し、真に両眼対応に対する反応のみを残すことで行われる<ref name=Doi2014><pubmed>25360107</pubmed></ref><ref name=Fujita2016><pubmed>27269600</pubmed></ref>。

　この両眼相関表現から両眼対応表現への変換は、腹側視覚経路のV2野またはV4野でなされている<ref name=Tanabe2004><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref name=Abdolrahmaniا2016><pubmed>26843595</pubmed></ref><ref name=Chen2017><pubmed>29180437</pubmed></ref>。一方、背側視覚経路のMT野やMST野では、両眼対応問題の解決は進んでおらず、両眼相関と両眼対応の中間の表現になっている<ref name=Takemura2001><pubmed>11353039</pubmed></ref><ref name=Krug2004><pubmed>15102899</pubmed></ref><ref name=Yoshioka2021><pubmed>33625356</pubmed></ref>。[[高次視覚領野]]では、腹側経路のIT野でも背側経路のAIP野でも、単一細胞レベルで、両眼対応問題を解決した情報を伝える<ref name=Janssen2003><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref name=Theys2012><pubmed>22090458</pubmed></ref>（'''図7'''）。

　ヒトにおいても、[[頭頂葉]]、側頭葉の多くの領域が両眼視差の処理に関与している<ref name=Welchman2016><pubmed>28532360</pubmed></ref>。背側視覚経路の活動が絶対視差に強く依存し、腹側視覚経路は絶対視差と相対視差の両方の影響を受ける<ref name=Neri2004><pubmed>15331652</pubmed></ref>、二つの経路を低次から高次の領域へと進むに連れて、徐々に両眼相関表現から両眼対応表現への変換が起きる<ref name=Bridge2007><pubmed>18217810</pubmed></ref><ref name=Preston2008><pubmed>18971473</pubmed></ref>など、サルでの知見と一致する点も多いが、異なる点もある。ヒトでは、[[3次視覚野]]([[V3A野]])が両眼視差に対して非常に強く、かつ、視差の大きさに感受性の高い反応を示すのはその一例である<ref name=Preston2008 />。また、ヒトにおける両眼視差処理には右[[半球優位性]]が認められる<ref name=Carmon1969>'''Carmon A, & Bechtoldt HP. (1969). '''<br>Dominance of the right cerebral hemisphere for stereopsis. Neuropsychologia, 7, 29–39. [[DOI: 10.1016/0028-3932(69)90042-6|[DOI]]]</ref><ref name=Benton1970>'''Benton AL, Hécaen H. (1970).'''<br>Stereoscopic vision in patients with unilateral cerebral disease. Neurology 20(11), 1084. [[DOI: 10.1212/WNL.20.11.1084|[DOI]]]</ref><ref name=Nishida2001><pubmed>11447346</pubmed></ref>。さらに、V2野では両眼視差に基づく図地分離に関する処理、V3A野では両眼視差勾配に基づく面の傾き（slant）の算出がなされている<ref name=Ban2015><pubmed>26156985</pubmed></ref>。

　両眼視差の処理が視覚連合野でも行われていることから、両眼立体視の障害は、成人になってからの[[脳梗塞]]、手術による剔出、[[神経変性]]などによる[[視覚連合野]]の損傷によっても起こる<ref name=Bridge2016><pubmed>27269597</pubmed></ref>。詳しく調べられた症例では、側頭葉損傷によって、相対視差の弁別のみが損なわれており、絶対視差の弁別は正常であった<ref name=Read2010><pubmed>20830303</pubmed></ref>。頭頂葉の損傷でも両眼立体視が損なわれるが、多くの場合、[[眼球運動]]制御に問題が起こった結果として両眼立体視が消失したのか、奥行き知覚の純粋な消失なのかは明らかではない。