「神経筋接合部」の版間の差分

　図はカエルの神経筋接合部を模式的に示したものである。神経終末と筋肉細胞間には[[シナプス間隙]](シナプスクレフト)と呼ばれる間隙構造があり、筋肉細胞側にはヒダのような陥没構造が見られる。間隙内には[[基底膜]]と呼ばれる[[細胞外マトリックス]]が存在している。[[wikipedia:JA:コラーゲン|コラーゲン]]IV、[[wikipedia:JA:ラミニン|ラミニン]]、[[アセチルコリンエステラーゼ]]、[[wikipedia:JA:ヘパラン硫酸|ヘパラン硫酸]][[wikipedia:JA:プロテオグリカン|プロテオグリカン]]などが主な成分である。[[前シナプス]]側である[[神経終末]]には、[[神経伝達物質]]、[[アセチルコリン]]を含んだ[[シナプス小胞]]が多数存在し、特に、シナプス小胞が集まっている場所を[[アクティブゾーン]]と呼ぶ。アクティブゾーン近傍には、[[電位依存性カルシウムチャンネル]]が存在し、[[運動神経]]の興奮に伴って、速やかな伝達物質放出が可能になっている。小胞にはこれ以外に、電子密度の高い部分を持つ[[有芯小胞]]もある。[[後シナプス]]側には、伝達物質を受け取るための伝達物質受容体が集合しており、１平方μｍあたり、約1万個にも達する。接合部から離れた部位では１平方μｍあたり10個程度であることから、その集合度合いは驚異的である。神経筋接合部には神経と筋線維だけでなく、[[シュワン細胞]]も存在し、神経終末を覆っている。このシュワン細胞の覆いは、神経終末を保護する働きがある。それ以外にも、神経損傷の際の神経リモデリングなど、積極的に神経筋接合部の形成・維持機能に関わっていることが明らかになりつつある<ref>Nichols JG, Martin AR, Wallace BG, Fuchs PA. In From Neuron to Brain, Fourth Edition, Chapter 11.</ref>, <ref name="ref2"><pubmed> 8428377 </pubmed></ref>。  

第２に、シナプスがどのように形成されるかという研究にも用いられてきた。基底膜のように神経筋接合部特有の構造もあるが、基本的なシナプス前後の構造、例えば、アクティブゾーンや受容体集積部位などは、神経―神経間のシナプスと同様の構造であり、共通のシナプス形成機構が存在すると考えられ、良いモデル系となっている。神経終末が筋肉細胞に接触すると、数時間のうちに、アセチルコリン受容体の集積が開始される。このアセチルコリン受容体の集積は、コリン作動性神経終末特異的であり、神経細胞から集積を促す分子が分泌されていると考えられ、アグリンが同定された。アグリンは、ヘパラン硫酸プロテオグリカンであり、ラミニンやヘパリン、ヘパリン結合タンパク質、インテグリンなどと相互作用する部位をもつ。さらに、アグリンの受容体の一部として、Muscle-specific receptor tyrosine kinase (MuSK)が同定され、以降、シナプス後部の構造構築に働く細胞内シグナル機構の研究が盛んに行われている。近年では、分泌型糖タンパク質であるWntがMuSKのリガンドとして働く可能性が示され、研究の新展開が見られる。アセチルコリン受容体の集合だけでなく、合成も神経細胞の接触により引き起こされることも示されている。このようなシナプス形成の良いモデルとなっているだけでなく、脊椎動物の神経筋接合部は、シナプス競合のモデルとしても研究が盛んである。発生初期において、一本の筋線維上に、複数の神経繊維の終末がシナプスを形成するが、やがて、一本の神経繊維からの終末だけが残るようになる。これは、複数の神経終末間で競合が起こり、シナプス除去の機構が働いた結果起こると考えられている, , 。シナプス除去は、神経活動依存的に筋肉細胞側からの因子を奪い合う結果起こる可能性が考えられている 。 <br>