周波数地図

英語名 : tonotopy　

同義語：周波数局在、トノトピー

　聴覚系のニューロンが音の周波数に選択性があり、最も敏感に反応する周波数のことを特徴周波数と呼ばれている。周波数地図は神経細胞がその特徴周波数の高低順に空間的に規則正しく配置されていることを指す。内耳に起源し、聴覚系の多くの部位で見られる。

定義

　ある周波数の純音において、音圧を徐々に上昇させ、細胞活動が初めて変化を示す音圧のことを閾値音圧と呼ばれる。周波数に従って閾値音圧が変化する様子を示す曲線がその細胞の周波数同調曲線と呼ばれる。周波数同調曲線が蝸牛神経のレベルまで、左右非対称なＶ字型で、低い周波数側に伸びている。蝸牛神経核とそれ以降のレベルでは、Ｖ字型以外に抑制性回路の働きで菱型（編集コメント：具体的にイメージ出来ないので周波数同調曲線に関して図があればと思います）の曲線も見られる。周波数同調曲線の最も低い部位が対応する周波数、即ち閾値音圧が最も低い周波数のことをその細胞の特徴周波数と呼ばれる。周波数地図は神経細胞がその特徴周波数の高低順に空間的に規則正しく配置されていることを意味する。

聴覚路で見られる部位

　聴覚路において、周波数地図が内耳から大脳皮質聴覚野まで、すべてのレベルで見られる。内耳では、周波数地図が蝸牛底から蝸牛頂まで一次元的で、cochleotopyとも呼ばれる。部位と特徴周波数の関係はGreenwoodの式で定量的に記述できる。一方、大脳皮質では、皮質表面に垂直の方向から見れば、周波数地図は二次元的になっており、特徴周波数が徐々に変化する方向を周波数軸、それに垂直の方向では特徴周波数が変わらず、等周波数軸と呼ばれる 。皮質の深さ方向では、特徴周波数はほぼ一定である。

起源

　周波数地図の起源は内耳である。音刺激に対して蝸牛基底膜に、基底部から蝸牛孔に向かう進行波が生じ、その最大振幅が音の周波数に従って特定の部位で生じることで周波数地図が生まれる。このことが生じる原因として、基底部から蝸牛孔に向かうに従って、基底膜の共振周波数が徐々に低くなることと、基底膜隣接部位間の機械的カップリングによるとされている。また、外有毛細胞の電位依存性伸縮が基底膜の周波数同調曲線の先鋭化に非常に重要な働きをしており、その基盤にある電位感受性モータータンパク質のprestinも同定されている 。蝸牛以降の聴覚路において、周波数地図が保存されるのは、上位中枢への投射に常にトポグラフィーが存在するためである。　

機能

　 　任意波形を周波数成分に分解するフーリエ変換が信号処理の分野で中心的な役割を果たすように、周波数地図が聴覚生理学における中心的な概念である。その存在は、聴覚系が音声情報を周波数帯域ごとに分解し、並列処理を行っていることを示している。周波数地図がピッチ受容や周波数弁別の神経基盤の一つを構成するのみならず、人工内耳の設計に重要な指針を与えている。一方、フーリエ変換の場合、逆変換で元の信号を復元できるが、周波数地図から神経活動のパタンを推定し、音声波形を復元することは出来ない。事実、周波数地図から音刺激に対する神経活動のパタンを推定することすらできない。その理由として、

1. 特徴周波数は実験上定義されているもので、実際の音環境では音圧は閾値音圧より数十デシベルも高い。
2. 音圧の変化に対する聴覚系の応答は非線形的である。音圧を固定して周波数ごとの反応を調べて、最も良く反応する周波数を最適周波数（Best frequency; BF）と呼ばれるが、BFは音圧に依存することが知られている。
3. 聴神経レベルでの2音抑圧や中枢における2音抑制など、周波数間の相互作用が見られる。
4. 周波数に注目しているため、聴覚系反応の時間的な性質が無視されている。事実、特徴周波数依存的インパルス応答、刺激音に対するフェーズロック、時間ピッチなど、聴覚応答の時間的な側面が重要であることが知られている。

参考文献

（執筆者：宋文杰　担当編集委員：藤田一郎）