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→‎遅延課題と痕跡課題

Ykishimoto

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 　他の古典的条件づけと同様に、CSとUSが提示される順序が、瞬目反射条件づけの成立に決定的な要因となる。CSより前にUSが提示されるような課題（[[逆向性条件づけ]]）では、原則的に学習の成立は困難である。一方、CSがUSに先行する課題（先行性条件づけ）で、学習は有効的に成立する。CSの開始とUSの開始の時間的間隔を刺激時間間隔(Interstimulus Interval; ISI）と呼び、ウサギの場合この間隔が200 -250 ms程度で最も学習獲得効率が大きくなることが知られている<ref name=ref9 />。
-　USとCSの時間特性の違いによって、[[遅延課題|遅延（delay）課題]]と[[痕跡課題|痕跡（trace）課題]]の2種類の行動パラダイムが存在する（'''図3'''）。遅延課題は、CSとUSに時間的な重なりがあり、かつ同時に終了するようなパラダイムである（'''図3A'''）。痕跡課題では、CSが終了してからUSが提示される。言いかえれば、痕跡課題では、CSとUSの間に無刺激の期間（痕跡間隔）が挿入される（'''図3B'''）。
+　瞬目反射条件づけには、USとCSの時間特性の違いによって、[[遅延課題|遅延（delay）課題]]と[[痕跡課題|痕跡（trace）課題]]の2種類の行動パラダイムが存在する（'''図3'''）。遅延課題は、CSとUSに時間的な重なりがあり、かつ同時に終了するようなパラダイムである（'''図3A'''）。痕跡課題では、CSが終了してからUSが提示される。言いかえれば、痕跡課題では、CSとUSの間に無刺激の期間（痕跡間隔）が挿入される（'''図3B'''）。
 　両課題ともその記憶獲得に小脳が必要であるが、痕跡課題においては、その痕跡間隔が十分に大きい場合、記憶の獲得に小脳に加えて海馬が必須となる。例えば、ウサギやマウスでは痕跡間隔が500 ms以上の場合、ラットでは250 ms以上の場合、痕跡課題が海馬依存性学習になることが示されている<ref name=ref16 /><ref><pubmed> 2346619 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10512579 </pubmed></ref>。なお、遅延課題の場合、海馬を除去しても学習は成立するが、海馬ニューロンの活動を電気的に、あるいは[[スコポラミン]]の投与などで薬理学的に撹乱させると、CRの獲得が遅くなることが知られている<ref><pubmed> 6836277 </pubmed></ref>。従って、遅延課題の成立に海馬は不要であるものの、海馬の異常は遅延課題に影響を与えるという意味において両者は関連性を持っているわけである。実際70年代までは、遅延課題を対象とした研究でも、小脳より海馬ニューロン活動との関連が興味の中心とされていた。小脳と遅延課題との関係が実験的に検討され始めたのは80年代になってからである。ところで、小脳は痕跡課題においても必要であると先述したが、[[小脳皮質]]のシナプス可塑性に障害を持つノックアウトマウスや小脳皮質の唯一の出力細胞である[[プルキンエ細胞]]（PC）が消失した''pcd''（Purkinje cell deficient）マウスでは、痕跡課題の学習能力が正常に保たれていることが発見されてから、痕跡課題には小脳皮質は必須ではないという同意が得られつつある<ref><pubmed> 19931625 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11285022 </pubmed></ref>。つまり、[[小脳核]]は、遅延、痕跡両課題に必須であるものの、小脳皮質は遅延課題のみで重要な役割を担っている可能性がある。